- •Лекция № 11 нервная регуляция физиологических функций. Общая физиология центральной нервной системы
- •Функциональные элементы нервной системы
- •Нейрон как структурно-функциональная единица цнс
- •Функциональная морфология нейрона
- •Типы нейронов
- •Рефлекторный принцип регуляции функций 10
- •Свойства нервных центров
- •Иррадиация возбуждения
- •Концентрации возбуждения
- •Окклюзия
- •Облегчение
- •Последействие
- •Принцип доминанты
- •Высокая утомляемость нервных центров
- •Тонус нервного центра (фоновой активность)
- •Пластичность
- •Нейронные комплексы и их роль в деятельности цнс
Принцип доминанты
Был открыт А.А.Ухтомским на основании опытов проведенных в 1904-1911 году.
Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт, Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты.
Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, выполнение которых представляет наибольший "интерес" для организма, они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие - менее важные - тормозятся. А.А.Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов - "доминантным очагом возбуждения".
"Доминантный очаг" обладает рядом важных свойств:
он стойкий (его сложно затормозить),
интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями:
этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги.
Банунг (нем. Bahnung) — «проторение пути» суммационный рефлекс37
Инерционность доминанты обусловлена длительными следовыми процессами, механизмы которых детально освещены.38 В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено:
суммацией ВПСП приходящих подпороговых импульсов,
синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов
изменение концентрации К+ в снаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение Ca++ в пресинаптическое окончание,
метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток,
циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.
Отчего же именно данный очаг возбуждения является доминантным? Это определяется состоянием организма, например, гормональным фоном. У голодного животного доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о доминанте являются работы Анохина о функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно на основе мотиваций и памяти (следов) происходит принятие решения ("Что делать в данный момент времени") с учетом, конечно, результатов афферентного синтеза. В настоящее время идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становления и формирования доминантных очагов в ЦНС.
Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае - это трудовая доминанта). В период поиска пищи, поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная доминанта.
СИНАПТИЧЕСКАЯ ЗАДЕРЖКА
Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. 39 При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка).40
Синаптическая задержка — замедление скорости распространения возбуждения в синапсе (межклеточном контакте) относительно скорости распространеия возбуждения в клетках возбудимых тканей (нервных, мышечных). Относительно малую скорость распространения возбуждения в синапсе связывают с длительностью процессов выделения медиатора из пресинаптического окончания, диффузии его по синаптической щели и процесса взаимодействия его с постсинаптической мембраной. 41
В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. 42
Скорость этих процессов в 10 и более раз меньше, чем скорость распространения возбуждения по нерву. С. з. в химических синапсах обычно равна 0,2—0,5 мс.
Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд. 43