Сцепление генов и кроссинговер

Сцепление генов было обнаружено Бэтсоном в 906 году и детально исследовано и детально исследовано Т. Морганом и его сотрудниками Бриджесом и Стертевантом в 1910-1916 годах. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила, у которой он изучал наследование признаков окраски тела и длины крыльев. Сначала Морган провел скрещивание “чистых линий” дрозофил, имеющих серое тело и нормальные крылья (доминантные признаки) с мушками, имевшими черное тело и зачаточные крылья (рецессивные признаки). В первом поколении наблюдалось единообразие признаков, то есть все потомство было с серым телом и нормальными крыльями. В дальнейшем Морган провел два типа анализирующих скрещиваний. В первом из них анализируемой особью был гетерозиготный самец первого поколения. Скрещивание его с рецессивной самкой дало расщепление 1:1, то есть 50% потомков имели серое тело и нормальные крылья и 50% несли признаки черного тела и зачаточных крыльев, при этом все первое поколение было похоже на родительские формы. Расщепление 1:1 не соответствовало расщеплению при дигибридном анализирующем скрещивании. При котором оно имеет вид 1:1:1:1:

Ген А – ген серой окраски тела;

Ген а – ген черной окраски тела;

Ген В – ген нормальных крыльев;

Ген в – ген зачаточных крыльев.

Ожидаемый ход скрещиваний:

Р: ♀ АаВв х ♂ аавв

Сер, норм. Черн, зач.

G: (АВ), (ав), (Ав), (аВ) (ав)

F₁: АаВв, аавв, Аавв, ааВв

Сер, норм. Черн, зач. Сер, зач, черн, норм.

Т.е. результаты, полученные Морганом, отличались от результатов, прогнозируемых согласно Правилам Менделя. Полученные результаты Морган объяснил тем, что гены, ответственные за окраску тела и размер крыла, сцеплены между собой и наследуются вместе:

Р: а а А а

♀ !! х ♂ !!

в в В в

G: (ав) (АВ), (ав)

F₁: А а а а

В в в в

сер, норм. Черн, Зач.

Во втором анализирующем скрещивании, проведенном Морганом, анализируемой особью была самка из первого поколения. Результат опыта был еще более необычным: 83% потомков были похожи на родителей, то есть несли такое же сочетание признаков; 17% несли новые комбинации родительских признаков и были названы рекомбинантами. Из них 41.5% имели серое тело и нормальные крылья, 41.5% - черное тело и зачаточные крылья, 8.5% - черное тело и нормальные крылья и 8.5% - серое тело и зачаточные крылья. Полученные результаты Морган объяснил тем, что в отличие от самцов (у которых он наблюдал полное сцепление признаков) у самок в процессе мейоза происходит обмен генами между гомологичными участками хромосом – кроссинговер (который в дальнейшем был обнаружен экспериментально) и, таким образом, у самок имеет место неполное сцепление признаков. Кроссинговер – явление редкое, поэтому рекомбинантных особей, образовавшихся из кроссоверных гамет, - меньшинство.

Р: ♀ А а ♂ а а

В в в в

G: ( АВ), ( ав) (ав)

Некроссоверные гаметы

(Ав), (аВ)

Кроссоверные гаметы

F_b: А а а а А а а а

В в в в в в В в сер, норм, черн, зач, сер, зач, черн, норм.

41.5% 41.5% 8.5% 8.5%

Зная количество рекомбинантных особей, образовавшихся в результате скрещивания, можно определить расстояние между генами (С). Единицей расстояния между генами является морганида или % кроссинговера.

1 Мрг = 1% кроссинговера; 1 Мрг – это такое расстояние между генами, при котором кроссинговер имеет место в 1% гамет. Реально расстояние между генами – это отношение количества рекомбинантных особей к общему числу потомков, полученных в результате скрещивания.

Пример решения задачи. При скрещивании растения кукурузы, имеющей гладкое окрашенное семя с растением, имеющим морщинистое неокрашенное, в потомстве получено 106 окрашенных морщинистых, 98 неокрашенных гладких, 6 окрашенных морщинистых и 6 неокрашенных гладких семян. Определить расстояние между генами.

Решение. Из условия задачи видно, что окрашенные морщинистые и неокрашенные гладкие семена являются рекомбинантами, их меньше всего. Общее количество потомков 106 + 98 + 6 + 6 = 216. Тогда

6 + 6 12

С = ----------------- х 100 % = ------ х 100% = 5,5% (или 5,5 Мрг).

216 216

На основании полученных данных Т. Морган разработал хромосомную теорию наследственности:

1. Гены расположены в хромосомах. Набор генов каждой хромосомы уникален.

2. Гены в хромосомах расположены в линейном порядке. Гены, находящиеся в одной хромосоме, называются сцепленными и наследуются вместе.

3. Сцепление генов не абсолютно. Между гомологичными участками гомологичных хромосом происходит обмен генами – кроссинговер, частота которого зависит от расстояния между генами: чем дальше удалены гены друг от друга, тем выше вероятность кроссинговера.

4. Каждый организм имеет индивидуальный набор хромосом, называемый кариотипом.