Лекция 3

Организм

3.1. Организмы унитарные и модулярные

Унитарный организм на всех стадия своего развития представляет собой отдельную полноценную особь. Строение унитарных организмов в очень значительной степени предопределено генетически.

Идеальный пример унитарного организма — человек. Жизнь его начинается тогда, когда в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота. Зигота имплантируется в стенку матки, и начинаются сложные процессы эмбрионального развития. В возрасте шести недель у плода уже хорошо различимы уши, глаза, нос и конечности с пальцами, и если не случится какого-нибудь несчастья, то человек сохранит сложившиеся к этому возрасту черты внешнего строения до самой смерти.

В отличие от унитарных отдельные модулярные организмы состоят из наборов основных конструктивных элементов, число которых чрезвычайно изменчиво, а развитие модулярных организмов не предопределено какой бы то ни было жесткой программой и сильно зависит от их взаимодействия с окружающей средой. У модулярных же организмов из зиготы развивается некая единица строения (модуль), порождающая затем все новые и новые модули, напоминающие самый первый. То, что получается в результате, почти всегда разветвлено и неподвижно (за исключением самых ранних стадий).

Растения в большинстве своем модулярные, и для многих людей, несомненно, именно растения являют собой наиболее яркий и очевидный пример обширной группы модулярных организмов. Впрочем, модулярны и представители многих групп животного царства (в том числе губки, гидроиды, кораллы, мшанки и колониальные асцидии); в числе этих групп едва ли не 19 типов. Модулярны также многие простейшие и грибы.

В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым образом олицетворяется унитарными животными. А это крайне неосторожно. На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы.

Основной конструктивный модуль, определяющий характер роста надземных частей высшего растения — это лист вместе с его пазушной почкой и с прилегающим участком стебля — междоузлием. Развитие и прорастание почки в свою очередь приводит к появлению новых листьев, каждый из которых снабжен собственной пазушной почкой. Рост растений и состоит в накоплении таких модулей. На определенном этапе развития организмы образуют видоизмененные модули нового типа, предназначенные для размножения. У высшего растения это цветки (у гидроида — гонофоры и т.д.). Они в конечном итоге порождают новые зиготы, из которых развиваются зародыши. Специализированные репродуктивные модули, как правило, уже не производят новых модулей (впрочем, среди модулярных животных известны и исключения из этого правила). «Программа развития» модулярного организма в типичном случае сводится к относительному увеличению числа модулей, предназначенных для выполнения различных физиологических функций, например размножения или продолжения соматического роста.

По характеру внешнего строения модулярные организмы можно в первом приближении поделить на два типа:

1. организмы, которые тянутся вверх: их эволюция, по-видимому, определялась в основном возможностью поместить свои листья повыше листьев своих соседей;

2. организмы второго типа разрастаются в горизонтальном направлении: они разбрасывают свои модули по поверхности субстрата или в его толще.

Многие из таких растений образуют новые корневые системы, связанные с горизонтально разрастающимся стеблем; так бывает у растений корневищных и столонообразующих. Образования, соединяющие отдельные части таких растений, нередко отмирают и сгнивают, и потомство одной и той же «родительской» зиготы превращается в набор физиологически обособленных единиц (такие модули, наделенные способностью к самостоятельному существованию, принято называть «раметами»). Потомство одной и той же зиготы именуется клоном. Многие клональные растения по мере роста «распадаются на части». Ярчайшие примеры такого рода дают многие плавающие водные растения, например ряска (Lemna), водяной гиацинт (Eichhornia) и пистия (Pistia); обособленные, независимые модули этих растений, порожденных одной-единственной зиготой, порою наглухо забивают целые пруды, озера и речки.

Уровни модулярности. В строении организмов нередко обнаруживаются два или более уровней модулярной организации. Основные единицы строения высших растений — листья с их пазушными почками — бывают собраны в группы определенной формы, которые и сами в свою очередь многократно повторяются.

Наглядным примером такого строения может служить растение земляники. Из почки поочередно развиваются обыкновенные земляничные листья, а сами эти листья бывают собраны в розетки. Рост земляничного растения состоит в: а) приумножении числа листьев в отдельной розетке и б) формировании новых розеток на столонах («усах»), вырастающих из пазушных почек розеточных листьев. В строении деревьев тоже можно выделить несколько уровней модулярности. Первому уровню соответствует лист с его пазушной почкой, второму — целый побег, на котором определенным образом расположены листья, третьему — вся «система ветвей» (т.е. крупный сук с ветками или часть кроны) с ее характерной формой, которая повторяется в других подобных «системах» и восстанавливается после повреждения. Общее «телосложение» модулярных организмов определяется, по сути дела, углами между смежными модулями и длинами соединяющих их стеблей или междоузлии.

Закономерности роста модулярных животных можно пояснить на примере какого-либо гидроида, например Obelia. Развитие колонии начинается с того, что недолговечная свободноплавающая личинка обелии (так называемая планула) прикрепляется к какому-нибудь твердому предмету. Осевшая личинка дает начало горизонтальному корнеподобному образованию, несущему на себе множество разветвленных стеблей. На этих стеблях сидят полипы — основные модули Obelia; служат они как для питания, так и для защиты. На каждой ветви верхушечный полип — самый молодой. Таким он остается не всегда: от его основания отпочковывается следующий полип, со временем вырастающий и располагающийся выше первого. Разветвленные стебли продолжают служить соединительной сетью, связывающей между собой все образующие колонию полипы. Налицо принципиальное сходство с модулярной организацией растений. Размножение у Obelia начинается с того, что от видоизмененных полипов, именуемых гонофорами, отпочковываются крошечные свободноплавающие медузы, размножающиеся половым путем и порождающие множество личинок (планул). Другие «колониальные» животные обладают своими особенностями роста и размножения. Как бы то ни было, все эти животные модулярны, и при изучении их экологических свойств об этом не следует забывать.