Эволюция сообществ

Лекция 7

Эволюция сообществ

Несмотря на растущий интерес к изменениям сообществ, теория филоценогенеза слабо разработана. Уже говорилось, что биологическое понятие эволюции применимо к биоценозам как идеальным биотическим совокупностям, но не к биогеоценозам как их конкретным ландшафтным реализациям, включающим детерминистически эволюционирующие абиогенные компоненты. Однако, и отдельные биоценозы неспособны к эволюции, ибо воспроизводятся лишь в ходе определенных сукцессий. Устойчиво самовоспроизводится только сукцессионная система, и только по отношению к ней можно говорить об эволюции.

Классификация процессов эволюции сообществ

Классификация отражает только внешние проявления процессов, происходящих в биоценозах.

1. Дивергенционные процессы. Представим себе сообщество, размещенное на обширной территории, неоднородной по абиотическим условиям. На какой-то части этой территории условия оптимальны для функционирования сообщества, на другой не совсем. В ходе приспособления к последним сообщество дивергирует: какие-то виды расширяют свои экологические возможности, какие-то другие изменяются. В конечном счете из одного сообщества получаются два несколько разные. Получается, что в ходе дивергенции в одной части сообщества плавно и постепенно изменяются лицензии и вместе с ними реализованные ниши. Это может приводить или к расширению фундаментальной ниши или к ее разделению, т.е. к видообразованию.

2. Анагенетические процессы. Они идут точно так же, как и дивергенционные, но с той лишь разницей, что под влиянием изменения условий изменяется сообщество целиком. Соответственно изменение ниш и лицензий будет проходить так же.

3. Интродукционные процессы. Вселение вида в новое для него сообщество неизбежно приводит к получению свободной лицензии или к захвату уже занятой лицензии или ее части, т.е. к полному или частичному вытеснению ранее существовавшего там вида.

Пример: вселение солоноватоводного двустворчатого моллюска Mytilaster lineatus в Каспий произошло без сколько-нибудь серьезных гидрологических изменений, но привело к кардинальному изменению набора захороненных в донных отложениях раковин моллюсков

Чаще всего интродукционные процессы идут медленнее. Вселение осуществляется в пограничную область биоценоза - экотон, или на участки, находящиеся на ранних этапах сукцессии. В этих участках связи несколько ослаблены и конкурентные отношения будут не столь напряженными, лишь потом, уже в какой-то степени изменившись, вид может внедриться в новую для него экосистему более глубоко. Совершенно очевидно, что при интродукционных процессах лицензии не меняются, но зато существенно меняются реализованные ниши видов: у вселенца она расширяется, а у вытесняемого вида сужается вплоть до полного исчезновения. Расширение реализованной ниши может приводить к расширению фундаментальной ниши или к ее разделению на две, т.е. к видообразованию.

4. Диверсификационные процессы. В ряде случаев экосистема усложняется за счет своих "внутренних ресурсов". Особенно часто это происходит, когда вселение новых видов по тем или иным причинам затруднено.

Например, в Байкал с его своеобразным гидрологическим режимом. Тогда все разнообразие компонентов экосистемы вырабатывается в конечном счете за счет небольшого числа исходных предков. Эволюция в этом случае идет поразительно быстро, а результаты морфологической дивергенции могут быть столь значительны, что виды как бы выходят за морфологические характеристики того более крупного таксона, к которому они принадлежат. При этом получается, что в экосистеме все время заполняются скрытые лицензии, что приводит к резким изменениям реализованных ниш и соответственно к резким изменениям фундаментальных ниш, т.е. к видообразованию.

Было бы неправильно думать, что эти процессы идут отдельно, напротив, они могут идти одновременно. Так, при заселении опустошенной ледником территории Северной Европы шли и интродукционные, и диверсификационные процессы. Более того, диверсификационные процессы невозможны без предшествующих им интродукционных. При дивергенционных и анагенетических процессах всегда возможны и интродукционные.

Конечным результатом всех этих процессов будет возрастание "пригнанности" видовых популяций друг к другу, т.е. усиление степени целостности сообщества. Это усиление идет асимптотически и в принципе может как угодно приблизиться к предельной слаженности, соответствующей состоянию мутуалистического симбиоза. Однако этому мешает одно важное обстоятельство: чем биоценоз более целостен и слажен, тем чувствительнее он к изменению абиотических факторов, выходящему за привычные для нее пределы. Такое изменение (например, уменьшение потока солнечной радиации) неизбежно приводит к сужению лицензий и уменьшению их разнообразия, а следовательно, к сужению и уменьшению разнообразия реализованных ниш, т.е. к вымиранию видовых популяций, а если это происходит на всем ареале, то и к полному вымиранию видов. При этом могут получить существенные преимущества виды, которые прежде были приурочены к экотонам или ранним этапам сукцессии. За счет этого наступает полная перестройка экосистем, которая в палеонтологической летописи обычно интерпретируется как "катастрофа". Обычно для таких "катастроф" ищут какую-то грандиозную внеземную причину, забывая о том, что внеземная причина может быть при этом лишь незначительным толчком, возбуждающим лавинообразный процесс.

Насколько целостность системы ограничивает ее эволюционные возможности, можно показать на лишайниках. Обычно лишайники рассматриваются как особая таксономическая группа "синтетических" организмов, составленных водорослью (зеленой или синезеленой) и грибом (сумчатым или реже базидиальным). Лишь в последнее время их стали рассматривать как высокоцелостные симбиотические экосистемы, а лихеногенные гриб и водоросль классифицировать отдельно. Важно отметить, что гриб большинства лишайников не может жить без водоросли и некоторые из лихеногенных водорослей вне лишайников не встречены. Значит гриб в процессе размножения не может использовать свои спороношения, поскольку проросшая спора может образовать лишайник лишь тогда, когда в силу великой счастливой случайности она окажется рядом с самостоятельно живущей лихеногенной водорослью. Именно поэтому все лишайники выработали особые типы вегетативного размножения, при которых отделяется сразу участок целостной системы гриб-водоросль. Однако разграничение родов лишайников базируется прежде всего на грибных спороношениях. Следовательно, в ходе эволюции лишайников из одного рода никак не мог возникнуть другой, так как эволюция не может идти по разрушающим целостную систему особенностям. Остается заключить, что все роды лишайников образовались независимо из гриба и водоросли и эволюция лишайников может идти лишь в узких пределах изменения слоевища в связи с приспособлением к определенным условиям влажности и инсоляции.

Видообразование не может мыслиться вне процессов эволюции экосистем, причем в зависимости от характера этих процессов возможны разные типы видообразования. Эволюция экосистем приводит к увеличению их целостности, а это, в свою очередь, повышает их чувствительность к изменениям абиотических факторов. По-видимому, причины резких перестроек экосистем следует искать в сравнительно небольших нарушениях внешних факторов, что пускает в ход лавинообразный процесс. Максимальная целостность экосистемы крайне ограничивает возможности ее эволюционных изменений.

Сукцессионный ряд как эволюционная единица

Сукцессионные системы можно рассматривать как сообщества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков (рис. 2). Они также образуют континуум по степени коадаптированности от стохастически сменяющихся абсолютных группировок до полностью коадаптивных идеальных сукцессионных систем, завершающихся идеальными климаксами. Реальные системы в той или иной мере приближаются к этим предельным состояниям. Демутационные ряды, характерные для поздних стадий сукцессии сообществ, придает сукцессионной системе как целому свойство детерминированности и высокой устойчивости.

В любом регионе лишь часть членов местной биоты входит в детерминированную сукцессионную систему, будучи, по терминологии С.М. Разумовского, ценофилами. Другие (ценофобы) стоят вне основной сукцессионной структуры, образуя группировки в неустойчивых, слабо предсказуемых местообитаниях, преимущественно в экотонах (зонах контакта двух или нескольких сообществ, где ни одно из них не является полночленным и достаточно устойчивым), либо на участках свежих нарушений, еще не занятых ценофилами.

Оценка ценотического статуса популяции как ценофобного или ценофильного релятивна. Ценофильность и ценофобность определяются тем, сколь многочисленны, глубоки и специализированы коадаптации с другими членами сообщества. Ценофилия возникает как продукт сопряженной филогенетической истории. Ценотический статус - свойство не вида как такового, а конкретных популяций в конкретной обстановке. В исторически необычном окружении любой вид оказывается ценофобом, но виды, филогенетическая история которых протекала в слабо предсказуемом биотическом окружении (из-за дальних миграций, высокой изменчивости абиотической среды и т.д.), ценофобны в любой обстановке.

Сукцессия - детерминистический процесс, сходный с онтогенезом организма; возникновение отклонений, превращающихся в ее новую норму, должно рассматриваться как акт филоценогенеза. Роль детерминирующей индивидуальное развитие программы при этом исполняет набор реализованных экологических ниш всех популяций, входящих в сообщества этой системы. Пока он сохраняется, система устойчиво воспроизводит свою организацию после неизбежных эндогенных нарушений; его изменение приводит к отклонению от этой организации. Таким образом, набор реализованных ниш членов сукцессионной системы исполняет роль, аналогичную роли генома в организме; можно сказать, что сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего генетического материала, а изменения единичных ниш аналогичны единичным мутациям.

Существует пять базовых типов элементарных актов филоценогенеза ("мутаций"):

(1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы);

(2) специогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши);

(3) элизия (исчезновение ниши);

(4) инвазия (встраивание ниши) и

(5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении) (рис. 4).

Общий тренд филоценогенеза (и биологической эволюции вообще) - повышение устойчивости эволюционирующей системы. Сукцессионные системы, эффективнее и с меньшими потерями осуществляющие оборот, получают преимущество и вытесняют другие, менее эффективные. Однако, филоценогенез осуществляется через изменения ниш, а всякое их изменение первоначально хотя бы немного нарушает коадаптивность совокупности, увеличивает филогенетическую свободу популяций и вызывает вторичные изменения других ниш. Такие "микрокризисы" аналогичны мелким дестабилизациям при изменении адаптивной нормы в филогенезе. Зачастую плотная упаковка ниш и множественное дублирование ценотических функций локализуют дестабилизацию, и позволяют восстановить коадаптивность, но дестабилизация может стать и лавинной. Кроме того, разрушение коадаптаций может с самого начала принять массовый характер. Так, крупное изменение по оси лимитирующих факторов (например, температурное) способно вызвать элизии и эзогенезы сразу многих ниш, а контакт (коллизия) ранее изолированных биот - множественные инвазии и субституции.

Масштаб ценотической дестабилизации определяет масштаб снижения когерентности филогенезов. В зависимости от того, куда в континууме ценотической организации смещается совокупность, возможны три вектора филоценогенеза:

- конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет),

- деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность снижается) и

- трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкций и конструкций, общая коадаптивность существенно не меняется).

Чтобы результаты очередного выбора были отражены в организации (запомнены системой), структура должна измениться; при этом неизбежна утрата (забвение) части ранее зафиксированного в ней опыта. Переход от одной устойчивой организации к другой происходит через неустойчивое состояние, когда прежняя структура подверглась дестабилизации, а новая еще не стабилизировалась. Эволюция складывается из множества "революций" большего или меньшего масштаба, а постепенной предстает лишь при определенном масштабе рассмотрения, сглаживающем переходы от одной длительно стабильной нормы к другой. Как эмпирическое эволюционное правила это сформулировано в понятии прерывистого равновесия, а в общем виде справедливо для поведения любых гомеостатических систем, которое всегда описывается ступенчатыми функциями.

Чем радикальнее преобразование, тем большего масштаба дестабилизации оно требует; результатом оказывается "боязнь" новизны структурой. Совершенно новой организация системы оказывается только если преемственность равна нулю; но это означает гибель предыдущей системы, а не ее эволюцию, с необходимостью подразумевающую сохранение преемственности. Риск гибели пропорционален масштабу реорганизации. Вероятно, существует предельный уровень новизны, который не может быть превышен без исчезновения системы. Итак, дестабилизации - неотъемлемая часть эволюции и сопровождают всякое, даже незначительное изменение филогенетически сложившейся нормы. Они кратковременны по сравнению с периодами стабильности нормы и могут рассматриваться как кризисы организации системы.

Чередование длительных периодов медленной эволюции, когда преобладают прогрессирующая радиация и специализация филогенетических линий в рамках существующих крупных таксонов, с относительно краткими эпизодами радикальных изменений, в ходе которых одни крупные таксоны исчезают, другие появляются, а направление специализации третьих меняется, давно обнаружено палеонтологией и используется ею для естественного членения геологического времени. Следуя В.А. Красилову (1969), мы будем называть первый тип эволюции когерентным, а второй - некогерентным. Чередование периодов когерентности и некогерентности не следует с необходимостью из господствующей ныне эволюционной парадигмы (синтетической теории эволюции). Его часто объясняют влиянием внешних по отношению к биоте факторов - от климатических изменений до столкновений Земли с астероидами. Психологически понятно, что особое объяснение ищут прежде всего для некогерентности; но, по-видимому, популяционно-генетическим моделям отвечает как раз некогерентная эволюция, а когерентность создается ограничениями, накладываемыми на эволюцию популяций сообществами (биоценозами), в которые они входят и влияние которых синтетической теорией не учитывается.

Механизма, регулирующих эволюцию популяций

Существует по меньшей мере четыре биоценотических механизма, регулирующих эволюцию популяций:

(1) усиление стабилизирующей компоненты отбора (поддерживающей существующую норму и элиминирующей большинство отклонений от нее) благодаря стабилизации внутренней среды сообщества,

(2) подавление генетического дрейфа (статистически обусловленных изменений генофонда популяции) благодаря сглаживанию колебаний численности,

(3) канализация эволюционных изменений благодаря плотной упаковке ниш в сообществе (большинство возможностей за рамками прежней ниши используется высоко адаптированными конкурентами, так что специализация в прежнем направлении более вероятна, чем смена направления) и, наконец,

(4) снижение вероятности эволюционных "цепных реакций" (изменений ряда популяций, инициированных последствиями эволюции одной из них) благодаря устойчивости сообщества к единичным изменениям внутри него. Эти механизмы значительно снижают скорость и ограничивают направления филогенеза.

Так, средняя скорость видообразования у насекомых в позднем кайнозое была на 5-6 порядков ниже потенциально возможной, что связывается с наличием ценотических ограничений.

Внешние воздействия, такие как изменения климата, способны разрушить сложившуюся ценотическую структуру и тем ослабить когерентность эволюции. На больших отрезках времени "поломки" ценотических регуляторов неизбежны даже при постоянстве внешних условий, поскольку все эти регуляторы имеют статистическую природу, и их надежность является вопросом числа испытаний.

Неравномерность эволюции - ее имманентное свойство, которое должно проявляться даже при постоянстве абиотической среды. Независимо от того, внутренние или внешние агенты ослабляют ценотический контроль, именно это ослабление представляется причиной кризисных смен биоты. Иными словами, эволюционные кризисы, захватывающие ряд таксонов, всегда имеют биоценотическую природу, поскольку даже абиотические сдвиги отражаются в эволюции через их разрушительное действие на ценотические системы.

Когерентная эволюция характеризуется плавностью и постепенностью замещений, происходящих в основном на невысоком таксономическом уровне и имеющих конкурентный характер. Основное направление филогенезов - прогрессирующая специализация в рамках прежних адаптивных зон. Число конкурентно выигравших видов не может заметно отставать от числа проигравших, а обычно и превышает его, поскольку более широкая ниша часто замещается несколькими узкими. Результатом превышения числа появляющихся таксонов над числом исчезающих оказывается рост таксономического разнообразия.

Что касается сообществ, их общая структура и экологическое место определенных таксонов меняются мало, долго сохраняют свою роль одни и те же доминирующие группы, смена доминантов медленна и постепенна. Филоценогенетически преемственные сукцессионные системы сохраняют приуроченность к одним и тем же экологическим (прежде всего, климатическим) ситуациям, хотя некоторые могут расширять свой экологический диапазон и вытеснять другие. В ходе филоценогенеза структура сукцессионных систем становится более коадаптивной, а филогенез их членов, соответственно, более когерентным, так что описанные тенденции со временем делаются все отчетливее.

В группировках филогенез менее когерентен, чем в сообществах. Однако, поскольку по большинству параметров сообщество более предсказуемо, отбор благоприятствует адаптации членов экотонных группировок к компонентам соседних сообществ. Результатом оказывается постепенное втягивание ценофобов в структуру сообществ, их прогрессирующая ценофилизация. Поэтому в эпохи когерентного филогенеза происходит последовательное наступление сообществ на экотоны: области когерентной эволюции в филогенетическом масштабе времени расширяются, охватывая и все большее число таксонов, и все большую территорию, а области некогерентного филогенеза - сокращаются.

Как свидетельствует палеонтологическая летопись, общий ход биологической эволюции соответствует описанной картине. Наблюдающиеся на этом фоне аномалии можно грубо разделить на два типа:

- либо равномерность филогенеза нарушают эпизоды быстрой филогенетической радиации при сохранении роста таксономического разнообразия,

- либо радиации предшествуют снижающие суммарное разнообразие крупные вымирания.

Первый случай легко трактовать как связанный с освоением ранее не или недостаточно использовавшихся лицензий. Складывающаяся в осваиваемой лицензии структура ниш первоначально слабо коадаптивна, рыхла и неспособна эффективно поддерживать когерентность филогенезов. Такие эпизоды обычно не расцениваются как кризисы, поскольку прежние типы сообществ (и когерентность филогенеза в них) сохраняются, и новые системы возникают не на их месте, а рядом с ними. Крупнейшим событием такого рода после появления жизни вообще было освоение суши высшими (эвкариотными) организмами в палеозое. При рассмотрении биоты в целом они выглядят как моменты ускорения роста общего числа таксонов.

Некоторым вспышкам некогерентности предшествовали крупномасштабные вымирания, то есть - в филоценогенетических терминах - массовые элизии, которые должны были снижать коадаптивность сообществ. Известно несколько десятков более или менее массовых вымираний (рис. 5). Уже грубый их анализ позволяет установить несколько важных фактов. (1): ни одно из вымираний не прервало преемственность развития биоты: жизнь на Земле, раз появившись, никогда не прекращалась и является, по выражению В.И. Вернадского (1994), геологически вечной. (2): следовавшие за вымираниями вспышки филогенетической радиации неизменно поднимали таксономическое разнообразие выше докризисного уровня, так что общим долговременным трендом является рост суммарного числа таксонов. (3): массовые вымирания сильно различались как по амплитуде, так и по таксономической и экологической избирательности. (4): попытки обнаружить правильную периодичность массовых вымираний не дали убедительных ее доказательств, и, по-видимому, разделявшие их промежутки времени не были даже приблизительно равными. (5): между характером и амплитудой абиотических и биотических событий нет однозначного соответствия. Так, крупное вымирание позвоночных в начале юры произошло на фоне относительно небольших абиотических сдвигов и не затронуло другие группы организмов; другое, гораздо менее значительное, но также избирательное их вымирание совпало, напротив, с сильным похолоданием и крупными трансгрессиями и регрессиями моря в позднем кайнозое.

Стадии эволюционного кризиса

При детальном рассмотрении любая смена биоты оказывается сложным процессом, распадающимся на несколько этапов: подготовительный, парадоксальный, драматический и фаза успокоения. Для каждой фазы характерен свой набор симптомов.

Подготовительный этап. При сохранении роста общего числа таксонов скорость обновления биоты увеличивается, в следствии интенсификацией и появления, и вымирания видов. Основная масса появлений приходится на долю ценофильных специализированных форм, но отмечаются и новые ценофобные группы, иногда высокого ранга. На территориях, где впоследствии развернется кризис, часто устанавливается более или менее континуальная, относительно слабо географически дифференцированная биота.

Парадоксальная фаза характеризуется медленным по сравнению с предкризисом обновлением биоты, отчасти за счет некоторого снижения темпов вымирания, но в особенности из-за резкого падения темпов появления. Общий баланс смен смещается в сторону вымираний, суммарное число таксонов падает. На этом этапе особенно заметно вымирание специализированных ценофилов, появления же отмечаются главным образом среди ценофобов. Доля высоко специализированных групп в целом снижается. Состав биоты сильно варьирует не только от одного местонахождения к другому, но часто и от слоя к слою. Тенденции географической дифференциации улавливаются с трудом.

В драматической фазе и вымирание, и особенно появление интенсифицируются, восстанавливается преобладание появлений и, соответственно, вновь растет (причем быстро) общее число таксонов. Здесь преимущественно концентрируются случаи быстрой инадаптивной специализации и находки филогенетически недолговечных, специфичных для эпохи кризиса групп. Намечается, а затем усиливается дифференциация жизненных форм и их специализация внутри адаптивных зон новых доминирующих таксонов. Сохраняется высокая изменчивость захоронений по составу, но комплексы посткризисного облика встречаются все чаще, а их экологическая и географическая дифференциация делается все отчетливее. На фоне стабилизации биоты наблюдаются повторные кризисы меньшего масштаба, охватывающие лишь некоторые типы сообществ или их отдельные блоки и становящиеся все более географически локальными.

Фаза успокоения (посткризис) характеризуется замедлением появлений и особенно вымираний при отчетливо положительном балансе таксономического разнообразия. В относительно короткое время окончательно складывается основа новой биоты, отчетливо отличной от докризисной, устанавливается новый устойчивый набор жизненных форм и состав доминантов. Сообщества докризисного типа могут локально сохраняться, постепенно сокращаясь пространственно и уступая место посткризисным. По мере отступления докризисных сообществ некоторые их члены переходят в экотоны, но в формировании новых сообществ они практически не участвуют. Когерентность эволюции восстанавливается, прерываясь все более редкими вспышками филогенетической радиации. Усиливается биогеографическая дифференциация региональных биот.

Литература

ЖЕРИХИН В.В., РАУТИАН А.С. ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ КРИЗИСЫ // http://rav.sio.rssi.ru/~anna/evolution.html