Лекция 8 Жизненные циклы

Для большинства организмов характерен метаморфоз – генетически предопределенная смена стадий развития или, как минимум, изменение линейных размеров тела. По этой причине, полная характеристика организма должна включать описание особенностей его жизненного цикла, т.е. специфики роста, дифференцировки и размножения. Основные различия организмов в этом плане касаются:

- продолжительности фаз роста и дифференцировки, предшествующих размножению,

- количества циклов размножения,

- совпадением или несовпадением времени размножения с окончанием роста.

Так как генотип определяет только пределы, в которых возможна индивидуальная изменчивость организма, любой цикл пластичен и зависит от взаимодействия наследственности организма со средой его обитания. Конкретный жизненный цикл, таким образом, есть одновременно и итог эволюции, и результат взаимодействия организма с современной окружающей обстановкой. Попытка объяснения сходства и различия жизненных циклов — один из важнейших аспектов современной экологии.

Изучение типов жизненных циклов связано обычно с относительными величинами, такими как «больше», «дольше», «крупнее» и т.д. Когда мы говорим, что слон большой, то имеем в виду, что он крупнее многих других животных.

(Мы не в состоянии ответить, почему отдельная ящерица достигает половой зрелости через семь месяцев и откладывает восемь яиц массой 10 г каждое. Однако можно попытаться объяснить, почему яйца данного вида мельче или крупнее, чем у другого, почему его половая зрелость наступает быстрее или медленнее или почему он образует восемь яиц по 10 г, в то время как родственный вид — четыре яйца по 20 г.)

Компоненты жизненного цикла

Размеры особей у разных таксонов, популяций и внутри одной популяции могут значительно варьировать. Этот признак особенно изменчив у форм с модулярным типом строения.

Чаще всего увеличение размеров организма является адаптивным приспособлением, т.к. может повысить его конкурентоспособность или эффективность как хищника, а также снизить уязвимость жертвы. Кроме того более крупные формы лучше сохраняют постоянный уровень функционирования при колебаниях параметров среды. Кроме того, более крупные особи обычно производят более многочисленное потомство (рис. 8.1).

Однако крупные размеры могут и увеличивать опасность. У более высокого дерева больше шансов быть поваленным бурей или пораженным молнией. Хищники предпочитают более крупных жертв.

Скорости роста и развития. Все многоклеточные организмы увеличивают свои размеры в процессе роста. С другой стороны, развитие — это постепенная дифференцировка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Однако это два совершенно отдельных процесса.

(Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития.)

Быстрое развитие обычно выгоднее медленного, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции. С другой стороны, если организму в течение жизни приходится переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т.е. стадия покоя или диапауза).

Для непосредственной оценки скорости развития неполовозрелых особей часто используют продолжительность пререпродуктивного периода.

Размножение конкретных видов может различаться несколькими параметрами:

1. Организмы могут производить все свое потомство либо за один-единственный акт размножения (моноцикличность), либо за несколько независимых актов, в течение и после каждого из которых они поддерживают себя в состоянии, благоприятствующем выживанию и последующему размножению (полицикличность). Эти термины применяются в зоологии. В ботанике используются понятия «монокарпия» и «поликарпия» соответственно.

2. У полицикличных организмов число отдельных актов размножения может варьировать. Ясно, что при прочих равных условиях плодовитость будет тем выше, чем больше число этих актов.

3. Изменчиво и число потомков, производимых при отдельном акте размножения. Соответственно чем больше это число (при прочих равных условиях), тем выше и плодовитость.

4. Отдельные потомки могут различаться размерами, что предполагает, что количество ресурсов, затраченное на них родительским организмом, неодинаково. Такая изменчивость, по-видимому, связана с различной обеспеченностью яйцеклеток запасом питательных веществ. Различия возникают также на ранних стадиях роста и развития эмбрионов, обеспечиваемых питательными веществами непосредственно от матери через плаценту или эквивалентное ей образование. Крупное потомство часто более конкурентоспособно, лучше усваивает питательные вещества и противостоит стрессовым воздействиям окружающей среды. Таким образом, численность успешного потомства данной особи во многих случаях повышается с увеличением размеров производимых организмов.

5. Наконец, жизненные циклы могут различаться по такому интегрированному показателю репродуктивной активности, как «репродуктивные траты» или «репродуктивное усилие». Иногда ее выражают абсолютным количеством ресурсов, использованным организмом на размножение, однако лучше оценивать долю потребленных питательных веществ, затраченную на размножение за определенный период времени. На практике наиболее распространенный способ оценки репродуктивных трат состоит в измерении отношений веса гонад к весу тела, веса семян к весу растения или объема помета (кладки) к объему родительского организма.

Значение сомы. Важное значение может принадлежать и различиям в признаках соматических тканей организма. Это связано с тем, что

1. Между видами и внутри них существуют значительные различия в затратах родительских особей на защиту потомства, его вскармливание или обеспечение пищей.

2. Продолжительность жизни, не играющая роли сама по себе, важна во многих случаях, когда ее увеличение ведет к росту числа актов размножения и/или удлинению периода заботы о потомстве.

3. И плодовитость, и выживаемость могут меняться под влиянием расселения — неотъемлемой части жизненного цикла любого организма.

4. Запасание энергии и/или ресурсов выгодно организмам, переживающим периоды пониженного или нерегулярного пищевого снабжения (возможно, это свойственно большинству видов). Запас может быть израсходован на обмен веществ, рост, защиту или размножение, т.е. в целом на повышение в будущем выживаемости и плодовитости.

5. Организмам, как правило, выгодно затрачивать энергию и/или ресурсы на развитие структур или процессов, усиливающих их пищедобывательную или защитную активность, поскольку это в свою очередь может ускорять рост, повышать выживаемость и плодовитость.

Репродуктивная ценность

Естественный отбор благоприятствует максимально приспособленным организмам, т.е. тем, относительный вклад которых в будущее популяции наиболее высок. Этот вклад определяется всеми компонентами жизненного цикла посредством плодовитости и выживаемости.

Репродуктивная ценность — мера совместного действия плодовитости и выживаемости, одновременно учитывающая относительный вклад каждого организма в будущее популяции.

Репродуктивная ценность (RV) организма в возрасте или на стадии x (RVx) рассчитывается как

RV_x = ∑ m_t S_x→t N_T(x)/N_T(t)

где m_t — успех размножения особи на стадии или в возрасте t; S_x→t— вероятность доживания особи возраста х до возраста t, равная l_t/l_x; N_T(t) — размер популяции, когда организм соответствует стадии или возрасту t.

Для понимания данного уравнения проще всего представить RV_x как сумму двух слагаемых:

RV_x = m_x + ∑ m_t S_x→t N_T(x)/N_T(t)

Потомство в данном возрасте — просто успех размножения особей на текущей стадии (m_x). Остаточная репродуктивная ценность — сумма «ожидаемого потомства» всех последующих стадий с учетом для каждой из них изменения численности популяции (т.е. отношения N_T(x)/N_T(t) — по причинам, указываемым ниже). «Ожидаемое потомство» на стадии t равно m_t S_x→t, т.е. успеху размножения особи на данной стадии с поправкой на вероятность ее достижения.

Когда средний размер популяции остается примерно постоянным, т.е. отсутствует длительная тенденция к повышению или понижению ее численности, выражение для репродуктивной ценности принимает наиболее простой вид. В этих случаях NT_(x) = NT_(t), и отношение N_T(x)/N_T(t) обращается в единицу. Тогда репродуктивная ценность организма — просто ожидаемое потомство текущей и всех будущих стадий жизни особи.

Однако, если происходит стойкое повышение или снижение численности популяции, это необходимо учитывать.

Когда популяция растет, N_T(x)/N_T(t) < 1 и будущее (т.е. «остаточное») размножение привносит сравнительно мало в величину RV_x (поскольку мал его относительный вклад).

Когда численность популяции падает, N_T(x)/N_T(t) > 1 и остаточная репродуктивная ценность может оказаться выше ценности в данный момент из-за повышения относительного вклада размножения особи в будущее популяции.

Из сказанного видно, что репродуктивная ценность — термин, отражающий особенности вида и стадии развития. Важно запомнить следующее:

(а) репродуктивная ценность — сумма текущего репродуктивного выхода и остаточной (т.е. будущей) репродуктивной ценности;

(б) остаточная репродуктивная ценность объединяет ожидаемые в будущем выживаемость и плодовитость;

(в) это осуществляется с учетом относительного вклада отдельного организма в будущее популяции;

(г) репродуктивная ценность — «валюта», в которой оценивается значимость отдельного жизненного цикла с точки зрения естественного отбора. Среди жизненных циклов, представленных в популяции, естественный отбор будет благоприятствовать тому, который имеет самую высокую суммарную репродуктивную ценность (т.е. максимальную сумму текущей и остаточной репродуктивных ценностей).

На рис. 14.3 представлено изменение с возрастом репродуктивной ценности двух различных видов. Она низка у молоди, когда вероятность дожить до половой зрелости мала, а также у старых организмов, поскольку плодовитость и(или) выживаемость с возрастом падают. Однако конкретный ход изменений зависит от видоспецифичного соотношения рождаемости и смертности на различных возрастных стадиях.