3.4. Физиологические основы устойчивости

Физиологические процессы при различных условиях протекают с разными скоростями. Скорости большинства процессов, в том числе и таких, как движение и фотосинтез, зависят от температуры (рис. 3.4). Скорости других процессов изменяются в зависимости от концентрации различных веществ, например воды, двуокиси углерода, азота или ионов водорода (рН). Кривые интенсивности этих процессов, известные также под названием кривые толерантности, обычно унимодальны и имеют форму колокола, вершина которого отвечает условиям, оптимальным для данного процесса, а хвосты соответствуют пределам толерантности.

Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду, дают организму возможность переносить определенный размах отклонений фактора от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Зоны количественного выражения фактора, отклоняющегося от оптимума, но не нарушающего жизнедеятельность организма, определяются как зоны нормы. Таких зон две, соответственно отклонению от оптимума в сторону недостаточной выраженности фактора и в сторону его избытка.

Для некоторых особей и видов характерны очень острые пики кривых толерантности, иллюстрирующие узкий ее диапазон, тогда как другим свойственны плавные кривые, соответствующие широкому диапазону толерантности. Широкие диапазоны толерантности обычно обозначают приставкой «эври-» (эвритермный, эвригалинный и т.д.), а узкие — приставкой «стено-» (например, стенофаг и т.д.). Сходным образом можно рассматривать использование организмами ресурсов окружающей среды, например пищи или разных микроместообитаний, а успех использования этих ресурсов оценивать количественно в понятиях выживаемости, рождаемости, эффективности добывания пищи и приспособленности.

Сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора неизбежно снижает эффективность действия адаптивных механизмов и, как следствие, нарушает жизнедеятельность организма (замедление или приостановка роста, нарушение цикла размножения, неправильное течение линьки и т.п.). На кривой, отражающей влияние данного фактора на организм, этому состоянию соответствуют зоны пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. Наконец, за пределами этих зон количественные выражения фактора таковы, что полное напряжение всех приспособительных систем оказывается неэффективным; эти крайние значения ограничивают свойственный виду адаптируемый диапазон количественных изменений фактора, за пределами которого жизнь невозможна.

Адаптация к любому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм). Характерным примером может служить термонейтральная зона (рис. 3.5), где организм находится в тепловом равновесии со средой.

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии — тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального (рис. 3.5, кривая 2). При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых его изменений. Размах адаптируемых изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Запасание веществ как механизм гомеостаза

Когда окружающие условия становятся едва переносимыми и малейшие колебания в снабжении пищей или водой могут означать катастрофу, многие растения и животные создают запасы пищи и воды.

Растущие в. пустыне кактусы в течение дождливого периода поглощают воду и запасают ее в своих сочных стеблях. Кактусы используют эти резервы во время длительных периодов засухи между дождями. Многие животные умеренной и арктической областей запасают жир во время зимних оттепелей в качестве энергетических резервов на те периоды, когда станет трудно добывать пищу из-под толстого снежного покрова. Животные тропиков иногда запасают жир перед наступлением засушливого сезона. Многие млекопитающие, сохраняющие активность в зимнее время (бобры, белки), и птицы (некоторые дятлы, сойки), вместо того чтобы накапливать жир в своих тканях, собирают запасы пищи, пряча их в воде, под землей или под корой деревьев.

Многие растения запасают питательные вещества в своих корнях, что дает им возможность возобновить рост после того, как их побеги уничтожит огонь или насекомые съедят листву. Каждые несколько лет ранним летом гусеницы полностью объедает листья черемухи. В ответ на это на черемухе вырастают новые листья за счет накопленных резервов питательных веществ.

Когда условия среды изменяются так сильно, что продолжение нормальных жизненных функций организмов становится невозможным или же грозит привести к быстрой гибели от голода или высыхания, растения, а также те животные, которые не способны к миграциям, вынуждены впадать в состояние физиологической покоя.

Низкие температуры непосредственно приводят к прекращению активности и к впадению в спячку у многих мелких беспозвоночных и холоднокровных позвоночных. Многие млекопитающие впадают в спячку из-за отсутствия пищи, а не вследствие физиологической неспособности переносить физические условия среды. Спячка сопровождается рядом физиологических изменений. У млекопитающих впадению в спячку предшествует накопление особого жира с низкой точкой плавления, который не затвердевает при низких температурах, что позволяет избежать окоченения. Изменяется химический состав крови, с тем чтобы предотвратить закупорку капилляров при замедлении кровотока. У сусликов в состоянии спячки частота сердечных сокращений снижается до 7—10 в минуту по сравнению с 200—400 в минуту в активном состоянии. Температура тела во время спячки снижается с 30 до 6°С, а метаболизм снижается до 1—5% нормального.

Недостаток воды — основная причина, вызывающая опадание листьев у растений. Многие тропические и субтропические деревья теряют листву в периоды засухи, наступающие в определенное время года (рис. 5.7). Широколиственные деревья умеренного и арктического поясов осенью сбрасывают листья, чтобы избежать высыхания. Замерзшая почвенная влага недоступна растениям; если бы дерево сохраняло листву на зиму, оно высохло бы в результате транспирации воды листьями так же быстро, как если бы его срубили.

Несмотря на то что в состоянии покоя организмы могут переносить условия, выходящие далеко за пределы выносливости активного организма, они тем не менее ощущают происходящие вокруг изменения и реагируют на них. Иначе как бы могло растение или животное, находящееся в покое, выйти из этого состояния при возвращении благоприятных условий? Млекопитающие, погруженные в зимнюю спячку, реагируют на изменения температуры среды, изменяя свой метаболизм таким образом, чтобы температура их тела не выходила за узкие пределы чуть выше точки замерзания. Температура их крови все время регулируется особыми клетками головного мозга, чувствительными к температуре. Когда температура крови становится слишком низкой, головной мозг стимулирует генерирование тепла в специальной жировой ткани («бурый жир»), образующейся непосредственно перед впадением в спячку.