Формы естественного отбора:
1. Стабилизирующий — направленный на поддержание средней нормы реакции признака организма и отклонения особей с крайней нормой реакции в постоянных условиях среды. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативный, направленный на сохранение основных признаков вида в не измененном состоянии.
2. Движущий — приводит к закреплению признаков, которые отклоняются от нормы. Отбор действует в переменчивых условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивний (разрывающий) — отбор, направленный на сохранение особей с крайними признаками и уничтожения особей со средними признаками. Действует в переменчивых условиях, приводит к разъединению единственной популяции и образованию двух новых популяций с отличными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых. Любая форма отбора действует не случайно, а проходит через сохранение и нагромождение полезных признаков. Отбор происходит успешно в том случае, когда больший спектр изменчивости и более разнообразные генотипы видов.
Особенности действия естественного отбора в человеческих популяциях
Человеческий род занимает в мире живых существ особое положение. Человек достиг способности создания, перенимания и передавания культуры. Благодаря этому он уже не отдан исключительно во власть наследования генов, то есть биологическую наследственность, а приобрел способность социального наследования, которое имеет огромный радиус действия, по сравнению с биологической наследственностью.
Ввиду того, что значение и роль социальной наследственности и ее связь с биологической наследственностью достаточно всесторонне рассматривается в генетике, мы ограничимся только напоминанием, что вообще способность к социальному наследованию обусловлена соответствующим набором генов, который является характерной особенностью нашего вида. Никакое животное не обладает биологической способностью создания, принятия и пересказывания культуры. Эта неспособность животных вызвана отсутствием соответствующего набора генов, то есть имеет биологическую основу.
Другим аспектом действия естественного отбора является генетически обусловленная разная смертность особей. В первобытном обществе с низким культурным уровнем смертность новорожденных может достигать даже 50%. Если эта смертность до некоторой степени вызвана соответствующими наборами генов, в чем, пожалуй, никто не сомневается, то в таком случае некоторые гены подвергаются постепенной элиминации и таким образом изменяется частота отдельных генов в развитии каждой популяции.
64. Вид (лат. species) — основная структурная единица биологической систематики живых организмов (животных, растений и микроорганизмов) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды.
Структура вида. В природе виды хорошо изолированы друг от друга. Однако особи каждого вида внутри ареала распространены неравномерно. В его пределах места, благоприятные для их обитания, чередуются с участками, непригодными для их жизни. Поэтому внутри ареала вид распадается на более мелкие единицы — популяции.
Популяцией называют естественную совокупность свободно-скрещивающихся особей одного вида, занимающих определенную часть ареала. Популяция состоит из особей разного возраста и пола. Она характеризуется наибольшим числом связей между ними. Особи одной популяции имеют больше сходства, чем особи разных популяций одного вида, в ней надежнее встречи самцов и самок. Численность особей в ней резко колеблется в связи с численностью других видов, стихийными бедствиями и другими причинами. Известны годы массового размножения вредных насекомых, болезнетворных бактерий и др.
Критерии вида.
В природе виды отличаются совокупностью признаков, называемых критериями вида. Сущность каждого из них заключается в следующем. Морфологический критерий определяет сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; генетический критерий — одинаковый, типичный для вида, набор хромосом и возможность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство; физиологический критерий — сходство жизненных процессов; биохимический критерий — способность образовывать специфические белки и другие органические вещества; экологический критерий — приспособленность к определенным условиям среды; географический критерий — распространение в природе в определенном ареале. Ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида. Охарактеризовать вид можно, только учитывая совокупность всех критериев.
Пути видообразования
Аллопатрическое видообразование. Новые виды могут возникать в условиях пространственной изоляции популяций, т.е. из популяций, занимающих разные географические ареалы. Такое видообразование называют аллопатрическим (от греч. allos — разный и patris — родина), или чаще географическим. В результате длительного разобщения популяций между ними может возникнуть генетическая изоляция, сохраняющаяся даже в том случае, если изоляция прекратится. Аллопатрическое видообразование — процесс достаточно длительный. Примером может служить наличие трех подвидов синицы большой: евроазиатского, южно-азиатского и восточно-азиатского. Эти подвиды занимают хорошо различимые ареалы, хотя по периферии ареалов южно-азиатские синицы еще скрещиваются с другими подвидами (это говорит о незавершенном видообразовании).
Подобным образом при изменении растительного покрова в четвертичном периоде произошло разделение ареала ландыша майского на пять самостоятельных географических ареалов, находящихся на значительном расстоянии друг от друга, в которых сформировались европейская, закавказская, дальневосточная, сахалино-японская и североамериканская расы, различающиеся по ряду существенных признаков. В последующем эти расы образовали самостоятельные виды ландыша. Сохранившийся на юге Европы ландыш майский (европейская раса) вторично расселился по всей Европе.
Симпатрическое видообразование. Другим способом видообразования является симпатрическое (от греч. syn — вместе). К нему относят случаи, когда новый вид зарождается в пределах одной популяции материнского вида с возникновением биологической изоляции. Примером симпатричес-кого видообразования может служить образование сезонных рас погремка большого. На нескашиваемых лугах в природе погремок цветет все лето. Но когда регулярно начали косить траву в середине лета, погремки, цветущие в это время, не смогли давать семена. В процессе естественного отбора, связанного с деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые цветут либо до, либо после скашивания. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения. Подобное видообразование (с наступлением экологической изоляции) часто называют экологическим.
К симпатрическому видообразованию относятся также случаи возникновения новых видов на основе полиплоидии и отдаленной гибридизации (рис. 4.19). Так, разные виды картофеля имеют хромосомные наборы из 12, 24, 48, 72 хромосом; хризантемы — из 9,18, 27, 36, 45, ...90. Это дает основание считать, что эти виды образовались из исходного путем кратного увеличения числа хромосом. Такие процессы хорошо моделируются в лабораторных условиях путем задержки расхождения хромосом в митозе (в результате воздействия колхицином). Полиплоиды, как правило, более жизне-и конкурентоспособны и могут вытеснять родительский вид. Полиплоидия как способ симпатрического видообразования известна и у некоторых животных (иглокожие, членистоногие, кольчатые черви и др.).
В природе может возникать также отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. Например, по берегам реки Алдан растет небольшая популяция растения рябинокизильника, берущего начало от межвидового гибрида рябины и кизильника. Считается, что более 1/3 всех видов цветковых растений имеет гибридогенное происхождение. Экспериментально доказано, что таково происхождение видов сливымалины, пшеницы, капусты, хлопчатника, мятлика, пикульника, брюквы, табака, полыни, ирисов и др.
Способы видообразования
Важным фактором эволюции является изоляция, которая приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей. Изоляция может быть географической и экологической, а потому выделяют два способа видообразования.
Географическое видообразование — новые формы организмов возникают как результат разрыва ареала и пространственной изоляции. В каждой изолированной популяции в результате дрейфа генов и отбора изменяется генофонд. Дальше. наступает репродуктивная изоляция, которая ведет к образованию новых видов.
Причинами разрыва ареала могут быть горные процессы, ледники, образование год и другие геологические процессы. Например, разные виды лиственниц, сосен, австралийских попугаев образовались в результате разрыва ареала.
Экологическое видообразование — способ видообразования, при котором новые формы занимают разные экологические ниши в пределах одного ареала. Изоляция происходит в результате несоответствия времени и места скрещивания, поведения животных, приспособления к разным способам опыления, у растений, потребление разной еды и так далее. Например, виды севанской форели имеют разные места нереста, разные виды животных приспособлены к жизни в различных условиях.
Географическое и экологическое видообразование происходит за схемой:
отделение популяции нагромождения мутаций изоляция дивергенция признаков образования подвида репродуктивная изоляция образования вида.
Эти процессы очень длительны во времени. Движущей силой видообразования является движущий и естественный отбор.
65. Популяции людей.
Популяция людей – это сообщество людей, длительное время занимающих определенную территорию с экологически сходными условиями и объединенных единством происхождения, что выражается в общности наследственных качеств.
Дем. Изолят. Все люди принадлежат к одному биологическому виду Homo sapiens. Этот вид, как и виды других организмов, состоит из популяций. Популяцией людей называют группу людей, которые населяют общую территорию и свободно вступают в брак.
В формировании популяций людей главное значения и имеет не общность территории, а родственные связи между членами популяции. Свободному вступлению в брак препятствуют изоляционные барьеры: географические, сонные, религиозные и т.д. Кроме крупных популяций, существуют малые популяции людей (демы, изоляты). Демы (от греч. «население») - малые популяции численностью 1500-4000 человек, характеризуются низким естественным приростом населения (25% за поколение), небольшим количеством лиц, походят из других групп (1-2%) и высокой внутреннегруповых браков (80-90%).
Изоляты (от франц. «изолировать, выделять») - малые популяции численностью до 1500 человек. В изолятах естественный прирост населения составляет 20% за одно поколение, количество лиц из других групп – меньше 1%, незначительный уровень брачной иммиграции на протяжении нескольких поколений, частота внутригрупповых браков - более 90%. Вследствие высокой частоты внутригрупповых браков в изолятах, если они существуют на протяжении 4-х поколений (примерно 100 лет), все его члены являются не менее троюродные братья и сестры. В таких популяциях возможный дрейф генов и переход рецессивных патологических генов в гомозиготном состояние, ведущее к увеличению частоты разнообразных заболеваний.
Кровнородственные браки
Кровнородственные браки имеют особенно важное значение в распространенности рецессивных генных болезней. Такие браки встречаются в западных странах с частотой около 1% на уровне двоюродных братьев и сестер. Однако в ряде этнических групп частота кровнородственных браков на уровне двоюродных родственников составляет 10 - 20% и даже до 30%, если включается троюродный уровень.
Биологическая основа последствий кровнородственных браков заключается в том, что в них существенно повышается вероятность рождения потомства, гомозиготного по патологическому рецессивному гену, по сравнению с таковой в потомстве от неродственного брака. Многие редкие рецессивные болезни встречаются в основном у детей от кровнородственных браков.
66. Популяционная структура человечества. 1. Как любой другой биологический вид, вид H. sapiens представлен совокупностью популяций, характеризующихся собственными гено(аллело)фондами, генетическая динамика которых, в целом соответствуя закону Харди-Вайнберга, осуществляется с учетом наличия социальных факторов; 2. На протяжении большей части истории человечества размер репродуктивных групп людей составлял 300-4500 человек; многие из таких групп были демами или изолятами (1500-4000 и ‹1500 человек, внутригрупповые браки – 80%-90% и ›90%, естественный прирост – не более 25% и порядка 20%, иммигранты – 1-2% и ‹1%).
Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей.
Термин «популяция» (или сообщество людей) используется в генетике и биологии человека для характеристики относительно стабильных и сравнительно изолированных групп людей. Популяция - это группа людей, занимающих определённую территорию и свободно вступающих в брак. Обычно под популяцией понимают как население города, района, так и определённой местности, используя этот термин в экологическом или географическом контекстах.
Для характеристики популяции важным является определение её как репродуктивного сообщества людей, обладающих общим генетическим фондом. Поэтому в формировании популяции людей главную роль играет не общность территории, а родственные связи между особями популяции. Демографическими показателями популяции людей служат размер, уровень рождаемости и смертности, возрастная структура, экономическое состояние, уклад жизни и т.п.
В популяции часто образуются более мелкие группировки людей,изолированных с точки зрения размножения (лишённых возможности свободно заключать брачные союзы в пределах популяции). Изолирующими факторами могут выступать географические (большое расстояние или препятствие к передвижению), но чаще всего факторы социального или религиозного порядка. При этом жители даже одного небольшого района могут часто образовывать ряд совершенно изолированных групп людей (изолятов) численностью до 1500 человек, но чаще всего численностью в несколько десятков особей. Закрепляющиеся гены имеют тенденцию ограничиваться именно этой группой (частота внутригрупповых браков в изолятах превышает 90%). Члены изолятов через 4 поколения (примерно через 100 лет) являются уже по крайней мере троюродными сибсами. Популяции людей численностью от 1500 до 4000 человек называют демами. Частота внутригрупповых браков в демах составляет 80-90%. В ранние периоды истории человечества расстояния и другие географические особенности служили наиболее устойчивыми барьерами на пути к смешению демов и изолятов, в чём кроется одна из причин широкой географической вариабельности человека как вида.
67. Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д.
Формы филогенеза
ФИЛОГЕНЕЗ - историческое развитие организмов, в отличие от онтогенеза— индивидуального развития организмов. Выделяют первичные и вторичные формы филогенеза. Первичные формы представлены филитической эволюцией и дивергенцией. Любая крупная группа, возникающая на пути арогенеза, в дальнейшем развивается по пути аллогенеза, т. е. Дивергентно. Движет дивергенцию естественный отбор. Дивергирование становится формой видового приспособления, снижающего элиминацию. Оно становится биологической необходимостью, условием существования вида. Дивергенция есть форма развития вида. Существование и развитие вида неразрывно связаны. Вид в процессе развития дифференцируется на виды-потомки и прекращает свое существование. В этих условиях дивергенция расширяет свои рамки: она превращается из внутривидовой во внутри-родовую. Дальнейшая эволюция видов ведет к образованию новых родов, семейств, отрядов, классов и т. п. Этот путь дивергирования — самая общая черта эволюции всех естественных групп организмов, и он ведет к увеличению «суммы жизни» на нашей планете. Дивергенция видов есть дивергенция приспособительных систем. Оно определяется как проникновение в различные частные среды. Например, класс млекопитающих в ходе дивергентной эволюции занял все доступные ему среды обитания. Класс разделился по разным приспособительным направлениям. (Поэтому иногда явление дивергенции групп в процессе эволюции называют Коадаптивной радиацией.) Филитическая – Это постепенное изменение филитической группы без дивергенции (эволюция конечности лошади). Смысл форм филогенеза состоит в том, что существует конвергентная эволюция и параллелизм. Конвергенция — процесс, противоположный дивергенции. Представители различных естественных групп попадали в одну и ту же среду. Сходство условий вызывало поверхностное, конвергентное сходство между представителями различных естественных групп. Без наличия дивергенции число случаев конвергенции было бы ограниченным. В более или менее одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство возникает при одинаковой функции и ограничивается лишь органами, на которые непосредственно влияют одни и те же факторы среды. У позвоночных животных конвергентное подобие обнаруживают ласты морских рептилий и млекопитающих. Сходный образ жизни сумчатых и плацентарных млекопитающих привел их к формированию приспособлений путем конвергенции. Конвергентное сходство строения органов наблюдается у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья для полета. Но крылья птицы и летучей мыши — измененные конечности, а крылья бабочки — вырост стенки тела.
Параллелизм. Если две группы видов развивались в разных направлениях, а значит, в разных условиях, но в дальнейшем, уже после дивергенции, проникли в одну и ту же среду, то развитие их приспособлений будет идти теперь уже не дивергентно, а параллельно. Такие случаи называют Параллелизмами. У вымерших представителей отряда липоптерны по мере перехода их к степному образу жизни развитие однопалой конечности протекало так же, как у предков современной лошади, хотя они филогенетически далеки от линии лошадей.
68. Направления эволюции групп. Академики А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен определили три направления эволюции групп, приводящие к биологическому прогрессу:
1. Ароморфоз (арогенез).
2. Идиоадаптация (аллогенез).
3. Дегенерация (катагенез).
Биологический прогресс — это успех конкретного вида или систематических групп в борьбе за существование. Основные признаки биологического прогресса: а) увеличение числа особей систематических групп; б) расширение ареала; в) образование новой популяции, разновидности, вида.
Аллогенез (греч. allos — иной, другой и греч. genesis — развитие) — эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций или алломорфозов.
Аллогенез выражается в адаптивных преобразованиях (при смене средобитания, например, наземной на водную) — алломорфозах, или идиоадаптациях. При аллогенезе одни органы прогрессивно развиваются и дифференцируются, другие — теряют функциональное значение и редуцируются; при этом происходит гармоничное преобразование всех стадий онтогенеза. Частными примерами аллогенеза являются телогенез (теломорфоз) и гипергенез.
Идиоадаптация (от греч. ídios — свой, своеобразный, особый и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм.
Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами.
Арогенез — процесс преобразования организации, ведущий к ароморфозу (синоним − анагенез). Иногда используется как синоним понятия ароморфоз, что является не совсем корректным. Арогенез в качестве макроэволюционного процесса не может быть непрерывным, поскольку в этом случае утрачивается преемственность, и адаптации для организмов (таксонов) оказываются невозможными. Поэтому в качестве постоянного эволюционного процесса арогенез может мыслиться только как некая идеальная линия, составленная из развития разных таксонов.
Арогенез — направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособлений, развитие групп сопровождается расширением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны.
Ароморфоз (греч. airomorphosis — поднимаю форму) — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности.
Понятие «ароморфоз» получило широкое распространение преимущественно в русскоязычной литературе, благодаря работам А. Н. Северцова (1866—1937) в области изучения морфологических закономерностей эволюции. Наряду с ароморфозами, А. Н. Северцов предлагал различать идиоадаптации (малозначимые эволюционные изменения, связанные с мелкими приспособлениями к конкретным условиям окружающей среды) и общую дегенерацию (регрессивные изменения, катаморфоз).
В качестве примеров ароморфозов или ароморфозных изменений А. Н. Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырёхкамерного сердца и разделение большого и малого кругов кровообращения), концентрацию нервной системы с образованием нервных узлов (ганглиев) и т.п.
69. Биологический прогресс, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов — увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию.
Основные критерии биологического прогресса:
1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.
2. Расширение ареала.
3. Интенсивное формо- и видообразование.
Биологический регресс — преобладание смертности в популяциях над рождаемостью в них (низкий потенциал выживаемости). Характеризуется снижением численности особей в популяции, сужением и разрушением целостности площади обитания, уменьшением темпов внутривидовой изменчивости, подверженностью массовой гибели и в конечном счете свидетельствует об угасании вида.
Основные критерии биологического регресса: а) снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды;
б) уменьшение численности особей в группе;
в) сужение ареала, занимаемого особями этой группы;
г) вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.);
д) наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций).
Эмпирические правила эволюции групп
Согласно правилу необратимости эволюции, эволюция является необратимым
процессом, и организмы не могут вернуться к прежнему состоянию, уже пройденному
их предками ранее. Действительно, каждое эволюционно значимое изменение
представляет собой комбинацию многих мутаций и появление новых регуляторных
взаимодействий, подхваченных естественным отбором, но возникших случайно и
независимо друг от друга. Поэтому понятно, что возвращение генофонда данной
группы организмов или даже одного генотипа к состоянию, характерному для предков,
статистически практически невероятно. Однако в ряде случаев за счет отдельных
обратных мутаций или за счет мутаций регуляторных генов возможно повторное
возникновение отдельных признаков атавистической природы.
Правило прогрессивной специализации утверждает, что филогенетическая группа,
эволюционирующая по пути приспособления к данным конкретным условиям, и в
дальнейшем будет продвигаться по пути углубления специализации. Генетические
основы этого правила заключены в том, что в процессе естественного отбора в
условиях данной адаптивной зоны отсеиваются те гены генофондов популяций,
которые не соответствуют ей. В результате возникает ограниченность способности
генофондов к изменениям в разных направлениях.
Примером прогрессивной специализации служат морфологические преобразования конечностей в эволюционной ветви лошадей. При переходе к жизни на открытых пространствах с плотной почвой у предков лошади уменьшается количество пальцев до одного, что не позволяет современным лошадям населять другие биотопы. Другой пример — эволюция Юго-Восточно-азиатских человекообразных обезьян гиббонов. Специализация их к древесному образу жизни при отсутствии хватательного хвоста, имеющегося, например, у всех американских древесных обезьян, привела к возникновению своеобразного типа движения — брахиации, при котором осуществляются прыжки по веткам в подвешенном состоянии на передних конечностях. Они при этом резко удлиняются, большой палец значительно редуцируется, а рука становится почти неспособной к манипуляциям мелкими предметами. При передвижении по земле руки гиббонов уже не участвуют в локомоции.
Прогрессивная специализация резко уменьшает экологическую пластичность видов и часто является причиной их вымирания при изменившихся условиях. Уменьшение размеров и упрощение видового состава тропических лесов Индонезии являются причиной биологического регресса такого узкоспециализированного вида человекообразных обезьян, как орангутан.
Следствием правила прогрессивной специализации является правило происхождения новых групп организмов от малоспециализированных предков. Примеров, иллюстрирующих это правило, много. Действительно, млекопитающие произошли от пресмыкающихся, сохранивших в своей организации некоторые черты земноводных. Прогрессивная линия эволюции приматов, ведущая к человеку, не связана с рамапитеком (специализированной древесной формой), как полагали раньше, а берет начало от неспециализированных африканских приматов, ведущих полуназемный образ жизни. Генетической основой этого правила является отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение в связи с этим их большего разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, их высокой экологической пластичности.
91. Адаптация к паразитическому образу жизни
Живой организм как среда обитания паразитов и ее специфические особенности. Гостальная специфичность паразитов, ее филогенетические и экологические аспекты.
Понятие системы «паразит-хозяин» и условия ее становления. Формирование системы «Паразит-хозяин» как проявление гостальной специфичности. Типы «паразит-хозяин» и механизмы регуляции их устойчивости.
Адаптация паразитов к расселению в пространстве и времени. Особенности строения и биология свободноживущих стадий.
Адаптации паразитов к внедрению в организм хозяина и удержанию в нем. Миграции паразитов и их локализация в организме хозяина.
Особенности осуществления паразитами основных жизненных функций. Структурно- физиологические особенности питания, выделения, дыхания и размножения паразитов. Метаболизм у паразитов, его основной план и специфические особенности, обусловленные паразитическим способом существования. Структурные и физиолого-биохимические особенности осуществления паразитами защитных функций.
Внутривидовые взаимоотношения паразитов в организме хозяина. Разграничение микробиотопов.
Понятие паразитоценоза.
Взаимоотношения паразита и хозяина. Воздействие паразита на хозяина и реакция хозяина на паразита. Патогенность паразитов, формы ее проявления. Сенсибилизация организма хозяина антигенами паразита. Аллергические реакции при паразитозах. Иммунитет при паразитарных болезнях и его формы.
Общие морфологические особенности паразитов в сравнении со свободноживущими формами. Феномен и факторы морфологической изменчивости паразитов.
Циклы развития паразитов.
Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свободноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.
Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.
Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.
Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.
Наиболее часто резервуарами паразитов служат их дефинитивные хозяева. В том случае, когда продолжительность жизни промежуточного хозяина велика, а личинка в нем долго сохраняет жизнеспособность и иногда даже размножается, он также может выполнять роль резервуара. Продолжительность жизненного цикла разных паразитов очень сильно колеблется в зависимости от их систематического положения, видовой принадлежности и условий. Так, жизнь аргасовых клещей может продолжаться до 20 лет, кровяных сосальщиков — до 40, а детская острица и карликовый цепень живут не более 2 мес. Знание длительности онтогенеза паразитов необходимо для разработки мер профилактики паразитарных заболеваний.
Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов — обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки. Обычно покоящиеся стадии очень устойчивы к изменениям внешней среды. Так, яйца аскариды могут сохраняться жизнеспособными до 7 лет, а цисты дизентерийной амебы — до 7 мес. При попадании покоящейся стадии в благоприятного хозяина перемещение последнего способствует расселению паразита (часто далеко за пределы ареала его первоначального существования). Цисты, яйца и инкапсулированные личинки могут также разноситься ветром, водными потоками и животными — механическими переносчиками.
Таким образом объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития. Многие паразиты, однако, имеют также свободноживущие подвижные стадии, служащие специально для расселения. Помимо расселения подвижные стадии часто выполняют функции поиска новых хозяев. Подвижный образ жизни промежуточных хозяев повышает вероятность контактов с окончательным хозяином. Перемещение окончательных хозяев, в которых обитают половозрелые паразиты, обеспечивает эффективное рассеивание цист, яиц и личинок паразитов по территории ареала.
Пути передачи возбудителей
Каждая инфекционная болезнь имеет свой путь передачи возбудителя. Он сформировался в процессе длительной эволюции и его можно трактовать как способ, при помощи которого возбудитель перемещается из зараженного организма в восприимчивый. Это основной механизм сохранения возбудителя как вида. Различают 3 фазы перемещения возбудителя из одного организма в другой: выделение инфекции из резервуара во внешнюю среду; пребывание во внешней среде; внедрение в новый организм.
Механизм передачи заразного начала всегда осуществляется по этому универсальному пути, но в деталях он разнообразен, что определяется специфичностью первичной локализации возбудителя. Так, например, при локализации на слизистых оболочках дыхательных путей возбудитель может выделиться лишь с выдыхаемым воздухом, в котором он находится в составе аэрозолей (при кори, гриппе, ОРВИ, скарлатине, коклюше), тогда как при поражении желудочно-кишечного тракта он выделяется почти исключительно с испражнениями и рвотными массами (при холере, шигеллезе, сальмонеллезе). Если возбудитель находится в крови, его естественным переносчиком, а в отдельных случаях и передатчиком являются кровососущие членистоногие (при риккетсиозах, туляремии, арбовирусных энцефалитах и др.). Специфическая локализация возбудителя на кожных покровах обусловливает контактный механизм передачи (лейшманиоз, простой герпес и др.).
В соответствии с первичной локализацией возбудителя в организме различают 4 типа механизмов передачи: воздушно-капельный; фекально-оральный; трансмиссивный; контактно-бытовой.
Воздушно-капельный и пылевой (аэрозольный) путь - наиболее распространенный и чрезвычайно быстрый способ передачи инфекционных заболеваний. Таким путем передаются многие как вирусные, так и бактериальные инфекции. Катаральное состояние слизистых оболочек дыхательных путей способствует распространению возбудителя. При разговоре, крике, плаче и особенно чиханье и кашле с капельками слизи выделяется огромное количество возбудителя. Мощность воздушно-капельной пути передачи зависит от размера аэрозольных частиц.
Крупные аэрозольные частицы (100-200 мкм) способны рассеиваться на расстоянии 2-3 м и быстро оседать вокруг больного, а мелкие (1-10 мкм), хотя и пролетают при выдохе не более 1 м, могут долго находиться во взвешенном состоянии и, кроме того, перемещаться на большие расстояния благодаря броуновскому движению и электрическому заряду.
Заражение восприимчивого человека происходит при вдыхании воздуха со взвешенными капельками слизи, содержащими возбудитель болезни. При таком пути передачи наибольшее количество возбудителя будет концентрироваться в непосредственной близости от источника инфекции. По мере увеличения расстояния концентрация возбудителя быстро снижается, но все же нередко бывает достаточной для возникновения заболевания, особенно если возбудитель обладает выраженной патогенностью, а организм ребенка высоко восприимчив. Так, например, известны случаи передачи кори, ветряной оспы, гриппа на большие расстояния - через лестничные клетки, вентиляционные ходы, открытые помещения и коридоры. Эффективность воздушно-капельного пути передачи зависит от выживаемости возбудителя в окружающей среде. Многие микроорганизмы при высыхании аэрозолей быстро погибают (вирусы кори, ветряной оспы, гриппа), другие устойчивы и могут сохранять патогенные свойства в составе пыли в течение нескольких суток. Заражение ребенка может произойти во время уборки помещения, при игре с запыленными игрушками и т.д. Пылевой путь передачи возбудителя возможен при дифтерии, скарлатине, сальмонеллезе, эшерихиозе и др. Его значение в передаче инфекции недооценивается.