Вопрос № 4. Метод электроэнцефалографии

Среди методов электрофизиологического исследования ЦНС человека наибольшее распространение получила регистрация колебаний электрических потенциалов мозга с поверхности черепа - электроэнцефалография. В электроэнцефалограмме отражаются только низкочастотные биоэлектрические процессы длительностью от 10 мс до 10 мин. Предполагается, что электроэнцефалограмма (ЭЭГ) в каждый момент времени отражает суммарную электрическую активность клеток мозга. Окончательно вопрос о происхождении ЭЭГ не решен.

ЭЭГ регистрируют с помощью наложенных на кожную поверхность головы (скальп) отводящих электродов, скоммутированных в единую цепь со специальной усилительной техникой. Увеличенные по амплитуде сигналы с выхода усилителей можно записать на магнитную ленту или в память компьютера для последующей статистической обработки. Для минимизации контактного сопротивления между электродом и скальпом на месте наложения электрода тщательно раздвигают волосы, кожу обезжиривают раствором спирта и между электродом и кожей кладут специальную электропроводную пасту. Для исключения электрохимических процессов на границе между электродом и электролитом (пастой), приводящих к собственным электрическим потенциалам, поверхность электродов покрывают электропроводными неполяризующимися составами, например хлорированным серебром. В норме контактное сопротивление не должно превышать 3-5 кОм.

Как любые электрические потенциалы, ЭЭГ всегда измеряется между двумя точками. Существуют два способа регистрации ЭЭГ - биполярный и монополярный. При биполярном отведении регистрируется разность потенциалов между двумя активными электродами. Этот метод применяется в клинике для локализации патологического очага в мозге, но он не позволяет определить, какие колебания возникают под каждым из двух электродов и каковы их амплитудные характеристики. В психофизиологии общепринятым считается метод монополярного отведения. При монополярном методе отведения регистрируется разность потенциалов между различными точками на поверхности головы по отношению к какой-то одной индифферентной точке. В качестве индифферентной точки берут такой участок на голове или лице, на котором какие-либо электрические процессы минимальны и их можно принять за нуль: обычно это - мочка уха или сосцевидный отросток черепа. В этом случае с электрода, наложенного на скальп, регистрируются изменения потенциала с определенного участка мозга.

Отводящие электроды можно накладывать на самые разные участки поверхности головы с учетом проекции на них тех или иных областей головного мозга. На заре применения ЭЭГ исследователи так и делали, но при этом они обязательно предоставляли в своих отчетах и публикациях координаты расположения электродов. Однако потребность сопоставления электроэнцефалографических результатов, полученных у людей с разными размерами головы в разных лабораториях и в разных странах, привела к созданию единой стандартной системы наложения электродов, получившей название системы "10-20" [Jasper, 1958].

В соответствии с этой системой у испытуемого делают три измерения черепа (рис. 2.2): а) продольный размер черепа - измеряют расстояние по черепу между точкой перехода лобной кости в переносицу (назион) и затылочным бугром; б) поперечный размер черепа - измеряют расстояние по черепу через макушку (вертекс) между наружными слуховыми проходами обоих ушей; в) длину окружности головы, измеренной по этим же точкам. Подробно см. правила расчета в [Методы исслед. в психофизиол., 1994, с. 10-12]. Измеренные расстояния разделяют на интервалы, причем длина каждого интервала, начинающегося от точки измерения, составляет 10 %, а остальные интервалы составляют 20 % от соответствующего размера черепа. Имея эти основные размеры, поверхность черепа можно разметить в виде сетки, на пересечении линий которой накладываются электроды (см. рис. 2.2). Электроды, расположенные по средней линии, отмечаются индексом Z; отведения на левой половине головы имеют нечетные индексы, на правой - четные. Отведения в системе "10-20": фронтальные (F₁, F₂, F₃, F₄, F_z); лобные полюса (Fp₁, Fp₂); центральные (C₁, C₂, С₃, C₄, C_z); париетальные (P₁, P₂, P₃, P₄, P_z); темпоральные (Г₁, Г₂, Т₃, T₄, Т₅ T₆); окципитальные (О₁, О₂, O_z).

В системе расположения электродов "10-10", которая является модификацией системы "10-20", количество отведений увеличено; эта система предусматривает установку дополнительных электродов, смещенных по отношению к положению электродов в системе "10-20" вперед (обозначаются ′) или назад (″), например: отведение С′₁ в системе "10-10" находится кпереди от отведения С^ в системе "10-20" [ChartianetaL, 1985].

ЭЭГ продолжает оставаться сложным для расшифровки показателем мозговой активности. При некоторых состояниях субъекта в этом сложном колебательном процессе можно визуально выделить ритмические колебания определенной частоты (рис. 2.3). Альфа-ритм - наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной, почти синусоидальной формы, с частотой от 8 до 13 Гц у разных лиц и с амплитудой 50-100 мкВ. Наблюдается он в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. В первую очередь появляется в затылочных областях, где он наиболее выражен, и может периодически распространяться на другие области мозга. Часто амплитуда колебания альфа-ритма постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Этот феномен получил название "веретено альфа-ритма". Длительность веретен составляет от долей секунды до нескольких секунд. Если испытуемого отвлечь каким-либо раздражителем, то этот ритм десинхронизируется, т. е. заменяется низкоамплитудной высокочастотной ЭЭГ. Этот феномен в литературе обозначается терминами реакция активации, пробуждения или десинхронизации. По данным Л. А. Новиковой [1978], у слепых людей с врожденной или многолетней слепотой, а также при сохранности только светоощущения альфа-ритм отсутствует. Исчезновение альфа-ритма наблюдалось в случае атрофии зрительного нерва. Автор предполагает, чтоальфа-ритм совпадает с наличием предметного зрения. По мнению П. В. Симонова [1979], альфа-ритм связан с квантованием внешних стимулов. Мю-ритм (роландический или аркообразный) регистрируется в роландической борозде. Близок по частоте и амплитуде к альфа-ритму, но отличается формой волн, имеющих округленные вершины и поэтому похожих на арки; встречается редко. Связан с тактильным и проприоцептивным раздражением и воображением движения. Выражен у слепых, компенсирующих потерю зрения развитием тактильного и двигательного исследования среды [Новикова, 1966]. Каппа-ритм сходен по частоте с альфа-ритмом, регистрируется в височной области при подавлении альфа-ритма в других областях в процессе умственной деятельности. Альфа-, мю- и каппа-ритмы относят к одной частотной категории ритмов ЭЭГ [Коган, 1983]. Бета-ритм - колебания в диапазоне от 14 до 30 Гц с амплитудой 5-30 мкВ. Наиболее выражен в лобных областях, но при различных видах интенсивной деятельности резко усиливается и распространяется на другие области мозга [там же].

Гамма-ритм - колебания потенциалов в диапазоне выше 30 Гц. Амплитуда этих колебаний не превышает 15 мкВ и обратно пропорциональна частоте. Наблюдается при решении задач, требующих максимального сосредоточения внимания. Тета-ритм имеет частоту 4-8 Гц и амплитуду от 20 до 100 мкВ (и даже более). Наиболее выражен в гиппокампе. Связан с поисковым поведением, усиливается при эмоциональном напряжении. П. В. Симонов [1979] считает, что тета-ритм связан с квантованием извлекаемых из памяти энграмм. Дельта-ритм состоит из высокоамплитудных (сотни микровольт) волн частотой 1-4 Гц. Возникает при естественном и наркотическом сне, а также наблюдается при регистрации ЭЭГ от участков коры, граничащих с областью, пораженной опухолью. Сверхмедленные потенциалы коры имеют период колебаний от нескольких секунд до нескольких часов и амплитуду от сотен микровольт до десятков милливольт. Регистрируются специальными усилителями постоянного тока. Условно их разделяют на 5 групп в соответствии с периодом (Т) колебаний: секундные (Т = 3-10 с), декасекундные (Т= 15-60 с), минутные (Т = 2-9 мин), декаминутные (Т= 10-20 мин) и часовые (Т = 0,5-1,5 ч) [Коган, 1969]. Наблюдаются при бодрствовании, сне, повторных предъявлениях проб на объем оперативной памяти, патологиях мозга, действии фармакологических веществ [Илюхина, 1977].

Однако описанные ритмы довольно редко встречаются в чистом виде в реальном психофизиологическом эксперименте; когда испытуемый вовлечен в определенный вид деятельности, его ЭЭГ представляет постоянно меняющуюся по амплитуде и частоте кривую. В настоящее время выпускаются самые разнообразные пакеты программ для анализа ЭЭГ на персональных компьютерах. Мы не будем здесь подробно останавливаться на методах анализа ЭЭГ, так как эта проблема требует специального обсуждения. Отметим лишь, что можно выделить два направления в анализе ЭЭГ у субъекта, выполняющего определенный вид деятельности. Одно из них - это сопоставление описанных ритмов ЭЭГ или ее частотного спектра, выявляющего выраженность альфа-, бета-, тета- или каппа-ритмов, с текущей деятельностью (решение задач, счет в уме, выполнение ассоциативных тестов, мысленное представление зрительных или слуховых ощущений, выполнение задач на объем кратковременной памяти и т. д.) [Труш, Кориневский, 1978; Ливанов, Хризман, 1978]. Сюда же можно отнести и выявление особенностей того или иного ритма ЭЭГ и их сопоставление с индивидуальной способностью выполнять определенный психологический тест, причем проведение этих исследований может быть разделено во времени [см., например, гл. 6; Психофизиол. закономерн., 1985]. В рамках другого направления ЭЭГ описывается на основе прямого сопоставления тех или иных ее компонентов с реально развивающимися этапами экспериментально контролируемой деятельности. Одним из примеров подобного подхода является сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов, связанных с событием потенциалов (ССП), с выделяемыми характеристиками реализующегося в это время поведения (см. гл.16).

Важное значение в изучении активности мозга имеет сравнительный анализ биоэлектрических потенциалов, регистрируемых одновременно в разных областях мозга [Труш, Кориневский, 1978]. Так, в школе М. Н. Ливанова впервые был обнаружен феномен развития пространственной синхронизации потенциалов в диапазоне определенного ритма (чаще тета-ритма) при формировании поведенческого навыка у животных и у человека при различных психологических тестах [Ливанов, Хризман, 1978]. В настоящее время компьютерные программы просчитывают амплитуды ЭЭГ, ВП и ССП в каждом частотном диапазоне - альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмов для каждого отведения. Цифровые данные в виде черно-белых или цветных шкал переносятся на соответствующие места отведений на черепе, что дает наглядное представление о том, в каких частях мозга и в какой степени выражена та или иная частота колебаний или тот или иной потенциал [Kapean et al., 1994].

Артефакты (рис. 2.4). При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы, не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Все артефакты можно разделить на технические и биологические.

При удовлетворительном состоянии усилительной и регистрирующей техники и при соблюдении всех правил регистрации электрофизиологических показателей технические артефакты, как правило, связаны с неудовлетворительным контактом отводящих электродов с кожными покровами головы, в результате чего контактное сопротивление резко возрастает, т. е. увеличивается внутреннее сопротивление источника электрических потенциалов, а это приводит к снижению электрического сигнала на входе усилителя и увеличению амплитуды сигналов, наводящихся на электроды от внешних источников. В этих случаях при регистрации ЭЭГ чаще всего наблюдается синусоидальная кривая с частотой 50 Гц (наводка переменного тока), осложненная низкоамплитудными биопотенциалами. Сходная артефактная картина имеет место при отсутствии заземления испытуемого. Все технические артефакты относительно легко устранимы. Биологические артефакты появляются в ЭЭГ от других источников организма и в большинстве случаев неустранимы техническими средствами. К этим артефактам относятся артефакты от движения глаз, которые больше всего выражены в передних областях мозга, и активности скелетных мышц, особенно жевательных и мимических. Избавиться от "глазных" и "мышечных" артефактов можно только изменением условий проведения эксперимента, исключающих постоянные движения глаз и мышечную активность, а также специальным инструктированием испытуемого. Иногда на ЭЭГ "пробивает" электрокардиограмма. В этом случае нужно проверить сопротивление на электродах.

Следует лишь отметить, что и методы получения определенных феноменов в ЭЭГ, и методы анализа ЭЭГ определяются задачей исследования и методологией, которой придерживается тот или иной исследователь.

КЛИНИЧЕСКИЙ И СТАТИСТИЧЕСКИЙ МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический. Как правило, визуальной анализ ЭЭГ используется в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следующие вопросы. Соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы, если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения “читать” электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.

Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию . Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой “малой” психиатрии - состояний, граничащих между “хорошей” нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ.

Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.

Преобразование Фурье, позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.

Например, специальную задачу составляет анализ вклада или относительной мощности разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность. Последняя характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов.

При помощи вычисления когерентности можно определить характер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных. ИСТОЧНИКИ ГЕНЕРАЦИИ ЭЭГ. Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями милисекунд.

Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по принципу “все или ничего”) имеют градуальный характер и могут суммироваться.

Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциала на поверхности коры, связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверхности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.

Вопрос № 5. Метод ВП (вызванных потенциалов) в психофизиологии)

ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ (ВП) - биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 годы. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.

Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений - событийно-связанные потенциалы (ССП). Примерами здесь служат: колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал или потенциал, связанный с движением); потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна); потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда - размах колебаний компонентов, измеряется в мкв, латентность- время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мсек. Помимо этого используются и более сложные варианты анализа.

В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа: феноменологический, физиологический и функциональный. Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.

По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые - неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность таких и других оценивается по разному для разных мо-дальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.

Третий уровень анализа - функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП КАК ЕДИНИЦА ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО АНАЛИЗА. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа - это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает измерение и количественную обработку.

Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа. Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения. Во-вторых, ВП - это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели. В-третьих, разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.

В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.

Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что по образному определению одного из психофизиологов ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как “окно в мозг” и “окно в познавательные процессы”.

Вопрос №8. Происхождение альфа-активности и ее индикаторные свойства.

Альфа-ритм - наиболее часто встречающийся ритм, который состоит из волн правильной, почти синусоидальной формы, с частотой от 8 до 13 Гц у разных лиц и с амплитудой 50-100 мкВ. Наблюдается он в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. В первую очередь появляется в затылочных областях, где он наиболее выражен, и может периодически распространяться на другие области мозга. Часто амплитуда колебания альфа-ритма постепенно увеличивается, а затем уменьшается. Этот феномен получил название "веретено альфа-ритма". Длительность веретен составляет от долей секунды до нескольких секунд. Если испытуемого отвлечь каким-либо раздражителем, то этот ритм десинхронизируется, т. е. заменяется низкоамплитудной высокочастотной ЭЭГ. Этот феномен в литературе обозначается терминами реакция активации, пробуждения или десинхронизации. По данным Л. А. Новиковой [1978], у слепых людей с врожденной или многолетней слепотой, а также при сохранности только светоощущения альфа-ритм отсутствует. Исчезновение альфа-ритма наблюдалось в случае атрофии зрительного нерва. Автор предполагает, что альфа-ритм совпадает с наличием предметного зрения. По мнению П. В. Симонова [1979], альфа-ритм связан с квантованием внешних стимулов.

Ритмический характер биоэлектрической активности коры и, в частности, альфа-ритма обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь, таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность.

Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н.Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования (“считывания”) информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутри-мозговую информацию, и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.

Феноменология альфа-активности и представления о ее генерации

Альфа-ритм представляет собой ритмический компонент ЭЭГ с частотой, лежащей в диапазоне 8-13 Гц (многие авторы указывают в качестве нижней границы 7.5 или даже 7 Гц, а в качестве верхней - от 12 до 14 Гц), имеющий максимальную амплитуду в затылочной области коры. Термин "альфа-ритм" также обычно применяется к любым компонентам ЭЭГ с подобными характеристиками, даже если они не носят ритмический характер, а представляют собой, например, отдельные волны; альтернативным термином в этом случае является "альфа-активность". Четких границ между хорошо выраженной альфа-ритмикой и альфа-активностью в ее менее "организованном" виде нет, и в большинстве исследований, особенно ранних, различий между ними не проводилось и не проводится. Дополнительную терминологическую проблему создает существование близких к альфа-ритму по частотным и иным характеристикам компонентам ЭЭГ, которые отличаются от него по степени выраженности в различных областях коры и связанностью с различными анализаторами. Так, хорошо известен мю-ритм, регистрируемый при определенных условиях в центральных областях (Гусельников, Изнак, 1983). Для этих компонентов иногда также употребляется выражение "альфа-ритмы", но чаще активность, соответствующую участку спектра ЭЭГ в районе 10 Гц, называют "альфа-активностью". В нашей работе мы используем, как правило, более широкий термин "альфа-активность", поскольку выделение исследуемого компонента из ЭЭГ проводилось исключительно по частотному признаку, однако в обзоре литературы употребляются оба термина, чаще всего с сохранением терминологии источника.

Механизмы генерации альфа-ритма человека остаются не вполне ясными (Steriade et al., 1990; Nunez, 1995). Это, в частности, связано с тем, что альфа-ритм человека имеет определенные отличия от близкой к нему альфа-подобной активности у животных (которую часто также называют альфа-ритмом), и результаты его исследований на животных можно лишь частично переносить на мозг человека (Гусельников, Изнак, 1983). Согласно теории, предложенной в книге Андерсена и Андерсона (Andersen, Andersson, 1968) и до сих пор остающейся популярной, генерация коркового альфа-ритма связана с ядрами таламуса и таламо-кортикальными связями. Эта теория была, однако, подвергнута серьезной критике. Так, исследования, которые легли в ее основу, были проведены на модели, весьма далекой от воспроизведения основных свойств альфа-ритма человека - на так называемых веретенах, вспышках ритмической активности с частотой, близкой к частоте альфа-ритма, но свойственных определенным стадиям сна, естественного или вызванного барбитуратным наркозом, в которых и у человека, и у животных отсутствует альфа-ритм (Гусельников, Супин, 1968). Оказалось, что альфа-ритм и веретена существенно различаются по ряду свойств, в частности, по спектру мощности и по распределению на поверхности коры (Lopes da Silva et al., 1973b). При исследовании когерентности альфа-подобной ритмической активности, регистрируемой в структурах мозга собаки, было показано, что активность в различных ядрах таламуса в весьма разной степени связана с активностью коры, причем когерентность внутри коры существенно превышает таламо-кортикальную когерентность (Lopes da Silva et al., 1973a), что говорит о существенной роли внутрикорковых связей в генерации альфа-ритма. В настоящее наиболее распространена точка зрения, согласно которой в генерации альфа-ритма принимают участие как таламические, так и корковые пейсмекеры, хотя ясны не все детали генерации, особенно на клеточном уровне (Steriade et al., 1990; Nunez, 1995).

Уже в работе (Motokawa, Tuziguti, 1944) было показано наличие теменно-затылочного и фронтального фокусов максимальной амплитуды альфа-ритма, причем активность соседних участков во фронтальном фокусе оказалась более когерентной, а разница фазы колебаний в этих двух фокусах достигала 180 градусов. Впоследствии наименьшие фазовые различия между соседними отведениями были найдены во фронтальном регионе; средние - в теменном и в затылочном вблизи срединной линии; наиболее высокие - в височном, а также по краям теменного и затылочного (Hori et al., 1969). Фазовые сдвиги альфа-волн наиболее отчетливо регистрируются в сагитальном направлении; во фронтальном они значительно сглажены, причем в различных областях неодинаково - максимально в центральных, меньше в лобных и затылочных (Motokawa, Tuziguti, 1944; Harmony et al., 1973); однако в отдельные периоды времени и у ряда индивидуумов наблюдаются почти противофазные межполушарные соотношения потенциалов (Garoutte, Aird, 1958). Подробнее см. обзоры у следующих авторов: Цицерошин (1975), Апанасионок (1978), Свидерская (1987).

Для объяснения различий фазы альфа-волн в разных отведениях Motokawa и Tuziguti (1944, цит. по: Hori et al., 1969) предложили три гипотезы: а) "физического распространения", б) "квазистоячих волн", в) "физиологической координации". Последняя гипотеза рассматривалась авторами как наиболее приемлемая. Ее суть заключалась в том, что фазовые взаимоотношения ритмической активности мозга могут отражать функциональные взаимоотношения, существующие между соответствующими мозговыми областями или системами. Такой подход впоследствии разделяли многие исследователи (см., напр., Свидерская, 1987; Русинов и др., 1987).

Однако современные исследователи обычно отмечают, что колебания в ЭЭГ и магнитоэлектроэнцефалограмме (МЭГ), как правило, представляют собой суперпозицию колебаний, генерируемых в различных, возможно, независимых участках коры даже в тех случаях, когда регистрируется хорошо выраженный ритмический паттерн (Salmelin, Hamalainen, 1995). П. Л. Нунец с сотр. на основе результатов анализа ЭЭГ наиболее современными методами показал, что основные свойства пространственно-временных паттернов ритмической электрической активности мозга человека могут определяться стоячими волнами - феноменом, возникающим при сложении бегущих волн, распространяющихся в противоположных направлениях. С точки зрения этого подхода, индивидуально-типологические особенности центральной нервной системы, с одной стороны, и когнитивные нагрузки и другие подобные факторы, с другой стороны, влияют на мощность ритмических компонентов ЭЭГ и на фазовые и корреляционные (когерентные) отношения между активностью в различных локусах коры постольку, поскольку определяют свойства проводящих элементов внутри генерирующих ЭЭГ корковых и/или корково-таламических систем, а также идущие на их вход потоки сенсорной информации и активирующих влияний со стороны подкорковых систем. В пользу этой концепции говорят, в частности, характер усредненных карт амплитуды и фазовых взаимоотношений скальповых потенциалов, их высокая стабильность при постоянстве когнитивной нагрузки и высокая чувствительность карт фазовых отношений к частоте навязываемого ритма в диапазоне 9-12 Гц (зрительные вызванные потенциалы стабильного состояния), а также отсутствие сколько-нибудь четко выраженной привязки областей с преобладанием одной и той же фазы к морфоанатомическим зонам коры, бороздам и т.п. Гипотеза о стоячих волнах как основе пространственно-временных паттернов ЭЭГ хорошо подтверждается соответствием модельных исследований данным, полученным при анализе реальной ЭЭГ (Nunez, 1995).

На основе экспериментальных результатов, полученных при использовании различных техник анализа ЭЭГ, высказывались различные предположения о расположении "генераторов" альфа-активности. Наличие четырех генераторов альфа-ритма (по два в каждом полушарии) предполагалось Ремоном с соавторами (Remond et al., 1969), трех (в затылочной области каждого полушария и в прецентральном отделе коры по средней линии) - Леманом (Lehmann, 1971a,b; Lehmann et al., 1971), двух затылочных - Эдрианом и Ямагивой (Adrian, Yamagiwa, 1935), Уолшем (Walsh, 1958), и т.д. Сузуки (Suzuki, 1974; Ozaki, Suzuki, 1987) показал наличие генерализованного и локального компонентов альфа-ритма, из которых первый имеет максимум мощности в затылочных областях, а второй - в центральных (возможно, локальный компонент соответствовал мю-ритму). По мнению Грея Уолтера, существует большое разнообразие затылочных альфа-ритмов, различающихся как по локализации в коре, так и по функциональным свойствам (Уолтер, 1966): по наличии или отсутствии блокады при открытых глазах, по чувствительности к навязыванию ритма, по способности реагировать на умственную нагрузку. Несколько функционально различающихся компонентов можно найти даже на участке с площадью порядка 2-3 квадратных сантиметров (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969).

В пользу представления о множественности генераторов альфа-ритма свидетельствуют, в частности, данные о различии его частоты в различных участках коры. Так, выделенный Сузуки (Suzuki, 1974) локализованный компонент с фокусом в теменной области имел частоту порядка 8 Гц; частота генерализованного компонента, присутствовавшего во всех изучавшихся отведениях, была порядка 10 Гц. Пфуртшеллер и сотр. (Pfurtscheller et al., 1977) наблюдали у нескольких испытуемых более высокую частоту альфа-ритма в правом центральном монополярном отведении по сравнению с правым затылочным. Они также показали, что, несмотря на большие колебания средней (по отведениям) частоты альфа-ритма почти в каждый момент времени частота центрального альфа-ритма в одном из полушарий - всегда одном и том же для данного испытуемого - несколько превышает частоту в другом полушарии. Полушарие с бОльшей частотой различалось у разных испытуемых, причем вне связи с ведущей рукой. В то же время в исследовании Кульмана (Kuhlman, 1978) частота колебаний альфа-ритма в лобных и центральных областях оказалась несколько ниже, чем в затылочных. В правом полушарии наблюдалась более высокая частота и мощность затылочного альфа-ритма, чем в левом (Русинов и др., 1987). В районе 18 и 19 полей коры мозга человека в периоды отсутствия в ЭЭГ генерализованного альфа-ритма регистрировалась альфа-активность более низкой частоты, чем в остальных областях. В лобно-височных отделах левого и теменно-затылочных отделах правого полушария иногда одновременно наблюдались сходные изолированные участки высокочастотного альфа-ритма; такие же участки могли возникать и в других отделах коры. Участки, отличавшиеся от остальных зон по частоте альфа-активности, сохранялись в течение 2-6 с (Гриндель и др., 1992).

При рассмотрении данных о влиянии тех или иных факторов на альфа-ритм следует подходить с учетом колоссальной межиндивидуальной вариативности в степени выраженности альфа-ритма в ЭЭГ и в его свойствах. Так, даже классический набор реакций альфа-ритма на открывание/закрывание глаз, счет в уме и т.п. (см. ниже) демонстрируют в хорошо выраженной форме лишь очень немногие индивидуумы (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969). Учет индивидуальных особенностей ЭЭГ и ее реакций на когнитивные нагрузки позволяет чрезвычайно повысить точность определения типа умственной деятельности по ЭЭГ по сравнении с обычным подходом, основанном на выявлении средних тенденций по всей выборке испытуемых (Иваницкий, 1997).

Уже в сравнительно ранних работах была показана связь индивидуальных особенностей альфа-ритма в ЭЭГ и некоторых психологических характеристик и особенностей мышления (Gastaut, 1954; Уолтер, 1966). В более поздних работах можно встретить достаточно противоречивые данные о связи характеристик альфа-активности и психометрических показателей (см., напр., обзор в работе: Василевский и др., 1988), однако при подробном исследовании показателей, полученных у большого числа испытуемых, удалось показать довольно высокую связанность характеристик альфа-ритма и других компонентов ЭЭГ, с одной стороны, и индивидуально-психологическими особенностей человека, с другой стороны (Малкин и др., 1967; см. также обзор соответствующих работ у Василевского и др., 1988). В частности, для лиц с хорошо выраженным относительно моночастотным альфа-ритмом при закрытых глазах характерны пассивность и интровертированность, для лиц с высоко лабильным альфа-ритмом и сниженной амплитудой ЭЭГ - частые невротические реакции, повышенная тревожность, и др. (Василевский и др., 1988).

Связь характеристик альфа-активности с психологическими особенностями может проявляться по-разному в зависимости от функциональной нагрузки. Так, показатель нейротизма коррелировал со среднечастотным альфа-ритмом отрицательно для ЭЭГ, записанной при спокойном бодрствовании, и положительно - для ЭЭГ, записанной во время выполнения испытуемым задачи на время реакции (Becker-Carus, 1971).

Характеристики альфа-активности являются в значительной степени генетически детерминированы (обзоры в: Анохин, 1988; Василевский и др., 1988). При этом в лобных областях, по сравнению с височными и затылочными областями, альфа-активность и другие компоненты ЭЭГ менее индивидуализированы и в меньшей степени зависят от генетических факторов (Анохин, 1988). Межиндивидуальные различия могут быть связаны с различными морфологическими и т.п. факторами: особенностями клеточного строения различных полей коры, проводящих путей, метаболизма синаптических медиаторов, толщины и свойств тканей, лежащих на пути от коры до регистрирующего электрода (Анохин, 1988).

Влияние половых различий на фоновую альфа-активность, по-видимому, сравнительно невелико (Анохин, 1988). Однако характер и выраженность эффектов когнитивной нагрузки на показатели мощности и когерентности ЭЭГ у мужчин и женщин существенно различаются (Shearer, Cohn, 1984; Petsche, Rappelsberger, 1992). Не исключено, что эти различия в основном определяются различиями субъективного восприятия условий задачи, когнитивных стратегий и т.п., а не какими-либо физиологическими факторами, однако в любом случае при проведении исследований альфа-активности факт их существования следует принимать во внимание.