- •1 Предмет, задачи возрастной физиологии и ее связь с другими науками
- •2 Методы исследования в возрастной физиологии
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •10 Мышление и речь Речь
- •Стволово-таламо-кортикальная система
- •11 Схема тела и система внутреннего представления
- •12 Зрительная система
- •Строение и функции оптического аппарата глаза
- •Аккомодация
- •Аномалии рефракции глаза
- •Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •Структура и функции слоев сетчатки
- •Нейроны сетчатки
- •Нервные пути и связи в зрительной системе
- •Электрическая активность центров зрительной системы
- •Световая чувствительность
- •Зрительная адаптация
- •Дифференциальная чувствительность зрения
- •Яркостной контраст
- •Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •13 Слуховая система
- •Структура и функции наружного и среднего уха
- •Структура и функции внутреннего уха
- •Анализ частоты звука (высоты тона)
- •Слуховые ощущения
- •14 Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
- •Физиологические теории мотивации.
- •Нейрофизиология мотиваций.
- •15 Каудо-таламо-кортикальная (Стриополидарная) система
- •16 Психофизиология памяти
- •Временная организацияпамяти
- •Градиент ретроградной амнезии
- •Стадии фиксации памяти
- •Кратковременная и долговременная память
- •Состояния энграммы
- •Спонтанное восстановление памяти
- •Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •Восстановление памяти методом напоминания
- •Восстановление памяти методом ознакомления
- •Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •Основные положения теории активной памяти
- •Гипотеза о распределенности энграммы
- •Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •Процедурная и декларативная память
- •Молекулярные механизмы памяти
- •Дискретность мнемических процессов
- •Константа Ливанова
- •Объем и быстродействие памяти
- •Диапазон ощущений
- •Нейронные коды памяти
- •17 Психофизиология внимания Что такое внимание
- •Теории фильтра
- •Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •Проблема внимания в системной психофизиологии
- •18 Психофизиология эмоций Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения
- •7.2. Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функцию эмоций
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.3. Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга,реализующих функции эмоций как основу температментов
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •19 Управление движениями
- •Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •Протоприоцерция
- •Центральные аппараты управления движениями
- •Двигательные программы
- •Координация движений
- •Типы движений
- •Выработка двигательных навыков
- •Основные концепции сознания
- •«Светлое пятно»
- •Функция сознания
- •Три концепции - одно сознание
- •23 Определение функционального состояния
- •Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга Базальная холинергическая система переднего мозга
- •Модулирующие нейроны
- •Оглавление
14 Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
Принимая в качестве необходимого фактора целенаправленного поведения наличие биологической потребности, И.П. Павлов указывал, что нелепо было бы отрицать субъективный мир, как и психологию - науку, изучающую явления этого субъективного мира. Проблема ставилась так: каковы те внутренние состояния животных, которые придают их поведению целенаправленный характер. Некоторые ученые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и определяющие его, составляют движущие силы или мотивы действия. Термин мотивации буквально означает то, что вызывает движение. Этот термин долгое время не использовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.
Мы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл термина инстинкт - это побуждение к действию. Еще И.М. Сеченов полагал, что животное стремится удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, сопровождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в прямую и двустороннюю взаимозависимость от эмоций. И.М. Сеченов ввел категорию "желаний", куда он относил голод, жажду, половое чувство. На этих желаниях и строятся "страстные психические рефлексы", по Сеченову, которые сопровождаются томительными отрицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положительный характер.
"Жизненные потребности, - писал И.М. Сеченов, - родят хотения, и уже эти ведут за собой действия; хотение тогда будет мотивом или целью, а движение - действием или средством достижения цели... Без хотения как мотива или импульса движение было бы вообще бессмысленно".1 И.П. Павлов указывал на значение основных влечений - голода, жажды, полового чувства в возникновении "рефлекса цели". Вся жизнь, вся ее культура делается рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области - воспитания. Этологи назвали целенаправленное поведение аппетентным, куда включались все случаи поискового поведения пищи - полового партнера, материала для постройки гнезда и т.д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормональным системам. Еще в 1923 г. А.А. Ухтомский подчеркивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых доминантных состояний, которые в дальнейшем могут воспроизводиться и модулироваться условнорефлекторными механизмами.
Физиологические потребности.Известно, что нормальный уровень обмена веществ и энергии может поддерживаться только при определенном содержании в организме ряда продуктов жизнедеятельности, при их постоянном потреблении, накоплении и разрушении.
Увеличение или снижение содержания этих продуктов в организме существенно меняет его жизнеспособность. Приобретенные в процессе эволюции механизмы саморегуляции обеспечивают организму поддержание концентрации этих веществ во внутренней среде на относительно постоянном уровне (гомеостаз). Этот уровень основных жизненно важных веществ в организме характеризуется как определенные константы внутренней среды. К таковым относятся уровень содержания в крови питательных веществ, ее газового состава, осмотического давления, температуры и пр. В результате непрерывного обмена веществ внутренние константы крови имеют тенденцию к колебаниям (гомеокинез), но восстанавливаются до требуемого уровня задолго до наступления существенных сдвигов в обмене веществ. Однако такой автоматический саморегулирующийся механизм (с внутренним контуром обратной связи) действует в определенных пределах и с разной скоростью. Но в тех случаях, когда отклонение от нормальных констант становится слишком значительным и не поддается коррекции с помощью автоматической саморегуляции, вступают в действие более высокие уровни, связанные с потреблением определенных веществ из внешней среды или выведением продуктов обмена из организма. Эти более высокие уровни саморегуляции (с внешним контуром обратной связи) достигаются благодаря целенаправленному поведению.
Любой живой организм может существовать лишь при периодическом потреблении из внешней среды питательных веществ, воды, минеральных солей и т.д. Такие состояния получили название первичных физиологических потребностей. Однако термин "потребность" может трактоваться и более широко. Исходя из представлений В.И. Вернадского и А.А. Ухтомского о присущей живой системе тенденции самосохранения и саморазвития, П.В. Симонов (1987) предлагает под потребностью рассматривать специфическую (сущностную) силу живых организмов, обеспечивающую их связь с внешней средой для самосохранения и саморазвития, как источник активности живых систем в окружающем мире. П.К. Анохин (1968) и К.В. Судаков (1971, 1986) в исследовании проблемы потребности исходят из общебиологического принципа выживания как конечной цели любого поведения животных. Истинная метаболическая потребность возникает в тканях организма, однако сигнализация о ней генерируется прежде всего в специальных высокочувствительных рецепторах. Восприятие потребности происходит нервным и гуморальным путем, а соответствующая нервная сигнализация адресуется в специальные подкорковые отделы мозга и прежде всего в ядра гипоталамуса - важнейшего отдела промежуточного мозга (рис. 26). Возбуждение этих и связанных с ними центров и формируют состояние мотивации. Приведем два основных определения этого термина. Мотивация представляет собой возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых аппаратов на кору головного мозга и другие его отделы и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной Принципиальная схема саморегуляторных процессов, порождающих в центральной нервной системе мотивационное возбуждение (по К. В. Судакову, 1972)
К - константа крови, отклонение константы от жизненно важного уровня (K1 и К2) через возбуждение рецепторов или гуморальным путем вызывает в центральной нервной системе мотивационное возбуждение. Последнее приводит к целенаправленному поведению и удовлетворению исходной потребности организма. потребности (К.В. Судаков, 1971). Соответственно потребностноинформационный подход к пониманию деятельности мозга позволяет считать, что мотивация есть физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению (П.В. Симонов, 1987). Если первое определение мотиваций в большей мере адресуется к первичным физиологическим потребностям, то второе объясняет целенаправленный характер поведения во всем разнообразии его психофизиологических проявлений. Виды мотиваций.Если исходить из определения поведения как формы жизнедеятельности, которая меняет вероятность и продолжительность контакта с объектом удовлетворения имеющейся у организма потребности (П.В. Симонов, 1979), то вся наша жизнь представляется как непрерывная цепь формирующихся целей и их достижений или неудач. Превращение актуализированной потребности из побуждения в цель и составляет содержание процесса мотивации целенаправленного поведения. Наиболее распространенная классификация видов мотиваций предложена Н. Миллером (1960). Он выделяет низшие, или первичные мотивации, называя их также инстинктивными или висцеральными. Эти же состояния И.П. Павлов рассматривал как основные влечения и относил к ним голод, жажду, страх, половое чувство. К ним же могут быть отнесены и наиболее примитивные состояния, которые побуждают к актам мочеиспускания, дефекации и т.д. Вторую группу мотиваций составляют высшие или вторичные мотивации, которые приобретаются в течение индивидуальной жизни и, хотя и строятся на основе генетически заданных потребностей, в значительной мере опираются на накопленный индивидуальный опыт. Сюда могут быть отнесены все виды мотиваций, которые возникают по законам условного рефлекса. Методы изучения биологических мотиваций.Одним из основных внешних проявлений мотиваций является целенаправленное поведение. Предложенная П.К. Анохиным (1932) методика свободного выбора пищи животным оказалась весьма демонстративной, ибо предпочтение животным определенного вида пищи (мясо, молоко, солевой раствор и пр.) свидетельствовало о наличии соответствующей исходной мотивации. Условнорефлекторная методика позволяет придать различным внешним агентам функции сигналов получения определенных видов пищи или воды и тем самым определить степень соответствия внешней сигнализации естественно или искусственно сформированной внутренней мотивации. Например, у собаки вырабатывают условные рефлексы в форме побежки на сигнал стука метронома 60 ударов в минуту к левой кормушке, в которой всегда подается пресная пища, а на сигнал 120 ударов в минуту - к правой кормушке, побежка к которой подкрепляется пищей разной степени солености. Определив предельную степень солености пищи, которую поедает животное (солевой порог), собаку переводят на искусственную солевую диету с одновременным ограничением воды. Естественно, что чем длительнее содержание животных на солевой диете, то есть чем сильнее мотивация жажды, тем реже становятся побежки животных по сигналу "соленого" к правой кормушке. Наконец, такие побежки прекращаются вовсе, хотя к левой "пресной" кормушке побежки сохраняются на прежнем уровне (И.П. Никитина, 1985).
Измерить мотивацию непосредственно не представляется возможным, поэтому используют косвенные приемы. Мотивация может возникнуть вследствие длительного лишения животного воды либо введения в желудок через фистулу солевого раствора, либо кормления животного сухой пищей. Оценить уровень мотивации жажды можно несколькими способами (рис. 27): путем измерения общего объема выпитой животным воды, частоты нажатия на рычаг для получения питьевого подкрепления или предельного количества хинина, добавленного в воду, при котором животное еще продолжает ее пить. Электрическое раздражение определенных нервных центров, расположенных в гипоталамической области, сопровождается не только возникновением первичных мотиваций, но и соответствующим поведением, ведущим к их удовлетворению. Так, например, у крыс предварительно вырабатывают условный рефлекс нажатия на рычаг, за которым следует пищевое подкрепление. При раздражении латеральной гипоталамической области даже накормленные крысы снова начинают нажимать на рычаг (Н. Миллер, 1960).
Особый интерес для физиологии мотиваций представляют эксперименты с самораздражением (Олдс, 1958). Оказалось, что раздражение определенных структур головного мозга (прежде всего ядер гипоталамуса) через вживленные электроды приводит к тому, что животное начинает нажатием на рычаг само включать ток, чтобы наносить себе раздражения. Эти мотивации обладают значительной энергетической силой, и животные готовы преодолевать сложные препятствия ради достижения эффекта самораздражения.