Нейрофизиология мотиваций.

К.В. Судаков (1986) сформулировал основные положения о принципах нейрофизиологического обеспечения доминирующих мотиваций: 1. Любая биологическая мотивация обусловлена соответствующей метаболической потребностью и носит системный характер. 2. Потребность трансформируется нейрогуморальным путем в возбуждение гипоталамических центров, которые активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий. 3. Корковые и лимбические структуры мозга оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические мотивационные центры. 4. Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур. Избирательное возбуждение одних структурных образований сочетается с избирательным торможением других. Мотивационные возбуждения существенно меняют конвергентные и дискриминационные способности нейронов разных отделов мозга. Например, раздражение пищевого центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что нейроны сенсомоторной коры, ранее не отвечавшие на световые, звуковые и гуморальные раздражения, приобрели способность реагировать на них. С другой стороны, нейроны коры, не отвечавшие ранее на введение кроликам морковного сока, начинали реагировать на эти раздражения после стимуляции центра "голода" латерального гипоталамуса. Создается впечатление, что мотивационное возбуждение "настраивает" нейроны различных областей мозга на подкрепляющие воздействия. Мотивационное возбуждение находит свое выражение в специфическом распределении межимпульсных интервалов и образовании характерной пачечной активности (рис. 29). Эта активность усиливается при возрастании потребности, при возникновении препятствий к удовлетворению доминирующей мотивации. Достижение же цели поведенческого акта сменяется в нейронограмме регулярной активностью.

Возбуждения, поступающие в мозг при подкреплении, адресуются к различным нейронам и оставляют "след" в их деятельности, формируя сложную нейродинамическую Типичный характер нейронной активности у кролика (по К.В. Судакову, 1986) Под нейронограммой - гистограммы распределения межимпульсных интервалов. А - у голодного кролика, Б - у накормленного кролика констелляцию. С ней и происходит сравнение параметров достигнутых результатов. В.Г. Зилов (1978) показал, что в формировании различных биологических мотиваций участвуют одни и те же нейромедиаторы, однако в различных комбинациях в разных структурах мозга, что свидетельствует о специфической нейрохимической интеграции конкретного мотивационного возбуждения. Последнее проявляется также и в общей чувствительности отдельных нейронов к нейромедиаторам и олигопептидам (К.В. Судаков, 1986). Способность ряда пептидов (ангиотензин II, бета-липопротеин, пентогастрин и др.) при внутрижелудочковом введении избирательно продуцировать или подавлять определенные биологические мотивации открывает путь к изучению молекулярной интеграции мотивационного возбуждения.

15 Каудо-таламо-кортикальная (Стриополидарная) система

К регуляции уровня активности организма имеют отношение и базальные ганглии. Другое их название — стриопаллидарная система, которая представляет собой комплекс нейрональных узлов, центрально расположенных в белом веществе больших полушарий головного мозга.

Мысль о причастности стриопаллидарной системы к регуляции функционального состояния впервые была высказана в 1960-е гг. Н. Бухвальдом и М. Деметреску, которые, опираясь на эксперименты с регистрацией ЭЭГ, предположили существование в хвостатом ядре стриопаллидума самостоятельных активирующей и тормозной систем. В связи с этим стали говорить о роли хвостатого ядра в регуляции уровня «готовности», «внимания» и «бодрствования».Позже, в 1970-х гг., С. Гросберг внес уточнение в понимание связи стриопаллидума с активацией, высказав мысль о причастности стриарных ядер к регуляции акти-вационных процессов в мозге в связи с требованиями, поставленными в задаче, которую необходимо решить, или поведением, которое должно быть реализовано. С. Гросберг видел в этом основу для нейрофизиологического механизма произвольного внимания. Данный механизм обеспечивает избирательную готовность афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для выполнения конкретного целенаправленного поведения.В 1980-е гг. эта идея получила развитие в работах Н. Ф. Суворова и О. П. Таирова [1985]. Они считают, что любому состоянию человека или любому виду деятельности соответствует своя картина распределения активации по участкам неокортек-са, которую можно наблюдать по ЭЭГ. При этом ведущая роль в формировании, избирательной активации неокортекса, определяющей избирательность восприятия и действий, принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры. Именно она распределяет активационные ресурсы мозга, которые не безграничны. Большое количество экспериментальных данных позволяет предполагать, что ключевой структурой базальных ганглиев является неостриатум, или хвостатое ядро (п. caudatus). Он находится под контролем коры, получая проекции практически от всех ее зон. С другой стороны, уровень активности стриатума находится под влиянием активности систем подкрепления, так как на нем конвергируют проекции дофаминергических и норадреналинергических структур ствола мозга, представляющих системы положительного и отрицательного подкрепления.Выходы стриатума участвуют в регуляции мышечного тонуса через нисходящие пути в спинной мозг и в распределении восходящей в кору неспецифической активации. Последнее достигается через влияние стриатума на таламус, который выполняет функцию контролируемого стриатумом фильтра, стоящего на пути восходящей к коре неспецифической активации. В результате влияния стриатума на таламус картина распределения активации в нем соответствует мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, поступающим в стриатум. На уровне коры это трансформируется в распределение активации, которое отвечает требованиям поставленной задачи и реализации целенаправленного поведения.

Лимбическая система

представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон.Лс— совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др.Включает в себя:обонятельную луковицу (Bulbus olfactorius)обонятельный тракт (Tractus olfactorius)обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество (Substantia perforata),поясная извилина (Gyrus Cinguli) : автономные функции регуляции частоты сердцебиений и кровяного давления; парагиппокампальная извилина (Gyrus hippocampi),зубчатая извилина (Gyrus dentatus),гиппокамп (Hippocampus): требуемый для формирования долговременной памяти, миндалевидное тело (Corpus amygdaloideum) : агрессия и осторожность ,гипоталамус (Hypothalamus): регулирует автономную нервную систему через гормоны, регулирует кровяное давление и сердцебиение, голод, жажду, половое влечение, цикл сна и пробуждения, сосцевидное тело (Corpus Mamillare): важен для формирования памятиретикулярную формацию среднего мозга. Функции лимбической системы Получая информацию о внешней и внутренней средах организма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостазиса. Частные функции лимбической системы:регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус);формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакций;играет важную роль в научении;сенсорная функция.Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеца (гиппокамп à сосцевидные тела à передние ядра таламуса à кора поясной извилины à парагиппокампова извилина à гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения. Другой круг (миндалевидное тело à гипоталамус à мезенцефальные структуры à миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения. Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности. Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела.