- •1 Предмет, задачи возрастной физиологии и ее связь с другими науками
- •2 Методы исследования в возрастной физиологии
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •10 Мышление и речь Речь
- •Стволово-таламо-кортикальная система
- •11 Схема тела и система внутреннего представления
- •12 Зрительная система
- •Строение и функции оптического аппарата глаза
- •Аккомодация
- •Аномалии рефракции глаза
- •Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •Структура и функции слоев сетчатки
- •Нейроны сетчатки
- •Нервные пути и связи в зрительной системе
- •Электрическая активность центров зрительной системы
- •Световая чувствительность
- •Зрительная адаптация
- •Дифференциальная чувствительность зрения
- •Яркостной контраст
- •Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •13 Слуховая система
- •Структура и функции наружного и среднего уха
- •Структура и функции внутреннего уха
- •Анализ частоты звука (высоты тона)
- •Слуховые ощущения
- •14 Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
- •Физиологические теории мотивации.
- •Нейрофизиология мотиваций.
- •15 Каудо-таламо-кортикальная (Стриополидарная) система
- •16 Психофизиология памяти
- •Временная организацияпамяти
- •Градиент ретроградной амнезии
- •Стадии фиксации памяти
- •Кратковременная и долговременная память
- •Состояния энграммы
- •Спонтанное восстановление памяти
- •Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •Восстановление памяти методом напоминания
- •Восстановление памяти методом ознакомления
- •Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •Основные положения теории активной памяти
- •Гипотеза о распределенности энграммы
- •Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •Процедурная и декларативная память
- •Молекулярные механизмы памяти
- •Дискретность мнемических процессов
- •Константа Ливанова
- •Объем и быстродействие памяти
- •Диапазон ощущений
- •Нейронные коды памяти
- •17 Психофизиология внимания Что такое внимание
- •Теории фильтра
- •Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •Проблема внимания в системной психофизиологии
- •18 Психофизиология эмоций Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения
- •7.2. Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функцию эмоций
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.3. Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга,реализующих функции эмоций как основу температментов
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •19 Управление движениями
- •Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •Протоприоцерция
- •Центральные аппараты управления движениями
- •Двигательные программы
- •Координация движений
- •Типы движений
- •Выработка двигательных навыков
- •Основные концепции сознания
- •«Светлое пятно»
- •Функция сознания
- •Три концепции - одно сознание
- •23 Определение функционального состояния
- •Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга Базальная холинергическая система переднего мозга
- •Модулирующие нейроны
- •Оглавление
Процедурная и декларативная память
В последнее время стало приобретать все большее значение представление о множественности систем памяти. Это представление сформировалось на основе данных, полученных при исследовании больных с различными поражениями мозга, а также в опытах на здоровых испытуемых, выполненных с использованием регистрации вызванных потенциалов, и в опытах на животных с различными повреждениями мозговых структур.
Эти системы памяти имеют разные оперативные характеристики, участвуют в приобретении знаний разного рода и осуществляются разными мозговыми структурами. Исследователи предположили, что переработка по крайней мере двух видов информации ведется в мозгу раздельно и каждый из этих видов хранится также отдельно [Squire, 1994]. Упомянутые ранее данные, полученные как на амнези-рованных пациентах, так и на людях с обычной памятью и на животных, позволили разделить системы памяти на две большие группы: процедурную и декларативную память.
Процедурная память — это знание того, как нужно действовать. Процедурная память, вероятно, развивается в ходе эволюции раньше, чем декларативная. Привыкание и классическое обусловливание — это примеры приобретения процедурной памяти. Процедурная память основана на биохимических и биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях.
Декларативная память обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте. В отличие от имплицитной процедурной памяти, она является эксплицитной, сознательной. Память на события и факты включает запоминание слов, лиц и т. д. Содержание декларативной памяти может быть декларировано. Она зависит от интеграции в мозговых структурах и связей с медиальной височной корой и диэнцефалоном, повреждение которых становится причиной ее нарушения. Организация декларативной памяти требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе. Структурой, важной для декларативной памяти, является гиппокамп (включая собственно гиппокамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору) вместе с парагиппокампальной корой. Внутри диэнцефалона важные для декларативной памяти структуры и связи включают медиодорзальные ядра таламуса, передние ядра, маммило-таламическии тракт и внутреннюю медуллярную пластинку.
В то время как декларативная память относится к биологически значимым категориям памяти, зависящим от специфических мозговых систем, недекларативная память охватывает несколько видов памяти и зависит от множества структур мозга.
Молекулярные механизмы памяти
В нейронауках исследование механизмов научения и памяти ведется преимущественно в контексте пластичности (см. гл. 15). Именно поэтому многие исследования имели своей целью идентификацию пластических изменений активности и морфологии мозга во время обучения и запоминания. Так как пластичность стала доступной для исследований на клеточном и молекулярном уровнях, в настоящее время идентифицировано множество механизмов нейронной пластичности, которые, как предполагается, вносят свой вклад в разные формы обучения (см. гл. 20).
Обычно в качестве основного изменения при формировании памяти рассматривают модификацию синаптических связей. Эта идея была разработана до теории клеточных ансамблей Д. О. Хеббом [Hebb, 1949]. Интересы современных исследователей направлены не только на синапсы, но и на внутриклеточные процессы (см. гл. 20). Эксперименты, в которых изучаются механизмы долговременной пластичности, показывают, что по нейрофизиологическим показателям «старые» и «новые» следы памяти неразличимы, а качественно электрическая активность нейронов одинакова. Выдвигается предположение, согласно которому в основе длительно сохраняющихся следов памяти лежат долговременные изменения хе-мореактивных свойств мембраны нейронов. Это предположение поддерживается результатами экспериментов, в которых осуществляется прямой контроль за состоянием хемочувствительной мембраны на разных этапах ее формирования и последующего сохранения во времени [Schwartz et al, 1971; Соколов, Тер-Маргарян, 1984]. Полученные факты позволяют рассматривать длительно сохраняющиеся изменения хемочувствительных мембран нейронов в качестве одного из реальных механизмов, лежащих в основе сохранения энграмм.
По этой причине в современных исследованиях одно из наиболее разрабатываемых направлений — это изучение структуры и функции синаптических мембран и их роли в передаче, фиксировании и хранении информации. Мембрана может рассматриваться как двойной посредник в передаче информации: состояние мембраны определяет чувствительность к стимулу, а перестройка мембраны после получения сигнала определяет силу, специфичность и адекватность ответа. Исключительная роль мембран в передаче и хранении информации связана с кооперативными структурными переходами в них. Эти переходы могут индуцироваться изменениями в липидах и белках [Бурлакова, 1990]. Не только кратковременная, но и долговременная память связана с изменением структуры липидного бислоя синаптических мембран. И кратковременная, и долговременная память зависят от перехода липидов в одно и то же новое жидкокристаллическое состояние [Крепе, Ашмарин, 1982].
Современный уровень понимания природы синаптической пластичности и эн-донейрональных процессов позволяет успешно изучать целенаправленное воздействие на метаболические процессы нервных клеток, обеспечивающие привыкание, ассоциативное обучение, долговременную потенциацию, длительно сохраняющееся изменение синаптической эффективности и другие разнообразные формы пластичности нервных клеток [Саяганик и др., 1981; Lynch, Baudry, 1984; Bliss et al., 1986]. Наиболее интересные результаты получают в опытах по изучению пластичности и ее изменений под влиянием высокоспециализированных веществ при регистрации электрической активности нейронов [Костюк и др., 1984; Цитоловский, 1986; Belardetti et al., 1986]. Идентификация тонких внутриклеточных биохимических механизмов научения позволила понять особую роль ионов кальция. По предположению, кальций осуществляет взаимосвязь между метаболизмом нейрона и его мембраной, являясь метаболически зависимым компонентом клеточной проводимости; он принимает непосредственное участие в формировании пластических реакций нейронов.