- •1 Предмет, задачи возрастной физиологии и ее связь с другими науками
- •2 Методы исследования в возрастной физиологии
- •2.1. Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •2.2. Электроэнцефалография
- •2.3. Магнитоэнцелография
- •2.4. Позитронно-эмиссионная томография мозга
- •2.5. Окулография
- •2.6. Электромиография
- •2.7. Электрическая активность кожи
- •10 Мышление и речь Речь
- •Стволово-таламо-кортикальная система
- •11 Схема тела и система внутреннего представления
- •12 Зрительная система
- •Строение и функции оптического аппарата глаза
- •Аккомодация
- •Аномалии рефракции глаза
- •Зрачок и зрачковый рефлекс
- •4.2.5. Структура и функции сетчатки
- •Структура и функции слоев сетчатки
- •Нейроны сетчатки
- •Нервные пути и связи в зрительной системе
- •Электрическая активность центров зрительной системы
- •Световая чувствительность
- •Зрительная адаптация
- •Дифференциальная чувствительность зрения
- •Яркостной контраст
- •Слепящая яркость света
- •4.2.15. Инерция зрения, слитие мельканий, последовательные образы
- •Цветовое зрение
- •Восприятие пространства
- •13 Слуховая система
- •Структура и функции наружного и среднего уха
- •Структура и функции внутреннего уха
- •Анализ частоты звука (высоты тона)
- •Слуховые ощущения
- •14 Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
- •Физиологические теории мотивации.
- •Нейрофизиология мотиваций.
- •15 Каудо-таламо-кортикальная (Стриополидарная) система
- •16 Психофизиология памяти
- •Временная организацияпамяти
- •Градиент ретроградной амнезии
- •Стадии фиксации памяти
- •Кратковременная и долговременная память
- •Состояния энграммы
- •Спонтанное восстановление памяти
- •Восстановление энграммы действием второго электрошока
- •Восстановление памяти методом напоминания
- •Восстановление памяти методом ознакомления
- •Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти
- •Основные положения теории активной памяти
- •Гипотеза о распределенности энграммы
- •Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга
- •Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
- •Процедурная и декларативная память
- •Молекулярные механизмы памяти
- •Дискретность мнемических процессов
- •Константа Ливанова
- •Объем и быстродействие памяти
- •Диапазон ощущений
- •Нейронные коды памяти
- •17 Психофизиология внимания Что такое внимание
- •Теории фильтра
- •Проблема внимания в традиционной психофизиологии
- •Проблема внимания в системной психофизиологии
- •18 Психофизиология эмоций Эмоция как отражение актуальной потребности и вероятности ее удовлетворения
- •7.2. Структуры мозга, реализующие подкрепляющую, переключающую, компенсаторно-замещающую и коммуникативную функцию эмоций
- •Влияние двухстороннего разрушения миндалины на выработку условнорефлекторного переключения у крыс
- •7.3. Индивидуальные особенности взаимодействия структур мозга,реализующих функции эмоций как основу температментов
- •7.4. Влияние эмоций на деятельность и объективные методы контроля эмоционального состояния человека
- •19 Управление движениями
- •Общие сведения о нервно-мышечной системе
- •Протоприоцерция
- •Центральные аппараты управления движениями
- •Двигательные программы
- •Координация движений
- •Типы движений
- •Выработка двигательных навыков
- •Основные концепции сознания
- •«Светлое пятно»
- •Функция сознания
- •Три концепции - одно сознание
- •23 Определение функционального состояния
- •Роль и место функционального состояния в поведении
- •8.3. Модулирующая система мозга Базальная холинергическая система переднего мозга
- •Модулирующие нейроны
- •Оглавление
Протоприоцерция
Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. Некоторые виды сенсорной информации, например осязательная (гаптическое чувство) и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. По образному выражению Н. А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».
Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецецторов — мышечных веретен и сухожильных органов Гольджи. В каждой мышце человека можно встретить группы более тонких и коротких, чем остальные, мышечных волокон, заключенных в соединительнотканную капсулу длиной в несколько миллиметров и толщиной в несколько десятков микрон. Из-за своей формы эти образования получили название «мышечные веретена», а заключенные в капсулу мышечные волокна называются «интрафузальными» (внутриверетенными).
Мышечные веретена — это сложные образования, имеющие как афферентную, так и эфферентную иннервацию. Толстое афферентное волокно группы 1а, проникая внутрь капсулы веретена, ветвится, и его окончания обвивают в виде спиралей центральную часть интрафузальных волокон. Эти окончания называют первичными. Многие веретена иннервируются также одним или несколькими волокнами группы II, а их окончания располагаются к периферии от первичных окончаний и называются вторичными окончаниями.
Оба типа окончаний механочувствительны и активируются при растяжении мышцы. При этом частота импульсов, поступающих в мозг от первичных окончаний, зависит от амплитуды и скорости растяжения, а вторичные окончания чувствительны лишь к величине растяжения. Чувствительность афферентов 1а и II может регулироваться путем изменения жесткости интрафузальных мышечных волокон. Такие изменения происходят под влиянием тонких (группа ) эфферентных двигательных волокон, идущих к веретену и являющихся аксонами -мотонейронов. Различают два вида -волокон, которые могут изменять чувствительность афферентов к величине растяжения и к скорости независимо (соответственно -статические и -динамические волокна).
В отличие от веретен, расположенных параллельно мышечным волокнам, сухожильные органы Гольджи располагаются последовательно в месте перехода мышечных волокон в сухожилие. Эти рецепторы являются специализированными окончаниями толстых афферентных волокон первой группы (Ib), и частота их разрядов пропорциональна развиваемой мышцей силе.
В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках имеются ме-ханорецепторы типа Руффини, активирующиеся при движениях в суставе, главным образом вблизи его крайних положений. В мышце также очень много свободных нервных окончаний (группы III и IV). Все перечисленные ранее типы рецепторов обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность», снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата. Информацию о состоянии собственного тела могут давать также и другие виды рецепторов, формально не относящихся к проприоцептивным (рецепторы глубокой чувствительности, кожные рецепторы в области суставов и т. д.).