Лекция n 24

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

План:

1. Популяция; ее характеристика.

2. Генофонд популяции. Правило Харди-Вайнберга. Изменение генофонда популяции - первичное эволюционное явление.

3. Элементарные эволюционные факторы:

- мутационный процесс и генетическая комбинаторика;

- популяционные волны;

- изоляция;

- естественный отбор.

4. Адаптивный характер эволюционного процесса.

5. Диалектико-материалестическое решение вопроса биологической целесообразности.

Все виды живых организмов в природе реально представлены популяциями. Популяции являются такими же природными реальностями, как клетки с их кодами наследственной информации, как особи и процесс индивидуального развития, как биогеоценозы биосферы.

Популяция - совокупность особей определенного вида в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции.

Популяция может быть охарактеризована с экологических и генетических позиций.

Основные экологические характеристики популяции - ее величина по занимаемому пространству и численности особей, возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.

Пространство (ареол), занимаемое популяцией, может быть различно как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающей более или менее однородный участок местности, в определенном месте может расти небольшая однородная группа деревьев, каких-либо кустарников или многолетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоянием, обычно не преодолимым для пыльцы. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей - радиус индивидуальной активности невелик, то величине популяционного ареала также невелика.

В связи с размерами ареалов популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. У насекомых и мелких растений, открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей. В то же время популяции животных и растений могут быть сравнительно очень небольшими по численности. Человек часто сокращает численность популяции до размеров, при которых неизбежно автоматическое вымирание. В таком положении, по-видимому, находится тигр на Дальнем Востоке.

Размеры популяций подвержены постоянным колебаниям в зависимости от влияния биотических и абиотических факторов. Наблюдаются сезонные и несезонные изменения численности особей в отдельных популяциях. Впервые на этот факт обратил внимание С. С. Четвериков (1905), назвав их "волнами жизни", который резко и направленно изменяет генетический состав популяций.

Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждой популяции характерны свои соотношения возрастных групп. Для популяций, состоящих в основном из молодых особей, характерны очень резкие колебания численности (мелкие млекопитающие с малой продолжительностью жизни, птицы, насекомые). Напротив, среди сравнительно долго живущих форм половозрелая часть популяций всегда численно больше неполовозрелой и для таких популяций характерны незначительные колебания численности особей.

Генетический механизм расщепления пола обеспечивает первичное соотношение полов I: I. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организма первичное соотношение заметно отличается от вторичного и третичного соотношения. У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам в результате повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин и к 80 годам - 30 мужчин на 100 женщин.

Каждый организм, обладая общими и характерными чертами вида, имеет и свои индивидуальные генетические особенности. Всю генетическую информацию популяции, т.е. полный набор генов, сложившийся в процессе ее эволюции называют генофондом популяции.

В основе генетического изучения популяций лежат закономерности наследования признаков, открытие Г. Менделем, механизмы распределения хромосом и генов в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Начало генетического изучения популяций связано с работами В. Иогансеном (1903), который показал эффективность действия отбора в генетической смеси генотипов. Одновременно он показал неэффективность действия отбора в чистых линиях - потомства одной самооплодотворяющей особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам. Природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной и находится в определенном равновесии. Этот вывод был впервые получен математически Г. Харди и В. Вайнбергом (1908). Если берем бесконечно большую популяцию, состоявшую, например, с голубоглазых (а) и кареглазых (А) людей, где нет отбора, мутаций и смешения с другими популяциями, то оказывается, что как на 1-ой, так и на 2-ой стадии панмиксии, частота распределения гомозигот и гетерозигот является постоянно.

I-я стадия панмиксии 2-я стадия панмиксии

АА х аа АА х Аа х аа

───┬──────────────── ───┬──────────────────────────

АА │ АА х АА = 4 АА АА │ АА х АА = 4 АА

аа │ АА х аа = 4 Аа Аа │ 2 (АА х Аа) = 4 АА + 4 Аа

│ аа х АА = 4 Аа аа │ 2 (АА х аа) = 8 Аа

│ аа х аа = 4 аа │ 2 (Аа х Аа) + 2 АА + 4 Аа х 2аа

├──────────────── │ 2 (Аа х аа) = 4 Аа х 4 аа │

│ 4 АА + 8 Аа + 4 аа │ аа х аа = 4 аа

│ АА + 2 Аа + аа ──┼─────────────────────────

│ АА + 2 Аа + аа

Если представим, что концентрация доминантного гена А равна р, а концентрация его рецессивного аллеля а равна q, то общая их концентрация р + q = 1. Сочетание спермиев и яйцеклеток панмиксной популяции (рА + qа)(рА + qа) дает распределение генотипов по формуле: р2 АА + 2 рq Аа + q2 аа

Нетрудно заметить, что это выражение представляет формулу бинома Ньютона: (р + q)2.

Таким образом, закон Харди-Вайнберга гласит, что в панмиксной большой популяции, где нет отбора, мутаций и смешения популяций, наблюдается постоянство в распределении гомо- и гетерозигот и может быть выражено формулой:

р2 АА + 2 рq Аа + q2 аа

Распределение аллелей в панмиксной популяции устанавливается на основании концентрации генов, имеющихся в популяции. Концентрация генов - это их относительная частота в популяции. Зная частоту рецессивного гена, можно по формуле Харди-Вайнберга определить частоту доминантного аллеля и, наоборот. Например, известно, что частота альбинизма составляет 1: 20000

Популяция является элементарной единицей, поскольку эта низкая самостоятельная эволюционная структура. Вид, подвид, группы из нескольких популяций тоже обладает собственной эволюционной судьбой, но они не элементарные, далее неделимые единицы организации жизни. В эволюционном процессе неделимой единицей показывается популяция, выступающая как экологическое, морфо-физиологическое и генетическое единство. Ни особи, ни близкородственные и совокупности особей (семей) не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция - самая мелкая из групп, способная к самостоятельной эволюции.

Одним из основных свойств популяции является генетическая гетерогенность, которая определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но и комбинаторикой, рекомбинация генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При сохранении постоянства условий существования генетический состав популяции слегка флуктуируя, будет оставаться, в среднем, статически неизменным. Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких либо внешних факторов, постоянно направленных, то произойдет изменение генетического состава популяции, которое является элементарным эволюционным явлением.

Тщательный анализ роли различных факторов, оказывающих давление на популяцию, показывает, что все эволюционные факторы могут быть сведены к следующим: мутационному процессу, популяционным волнам, изоляции и естественному отбору.