Естественный отбор.
Направленность эволюции придает действие естественного отбора. Учение об отборе, сформулированное еще Ч. Дарвиным, давно стало основой теории эволюции. Ч. Дарвин определил естественный отбор, как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями - "переживание наиболее приспособленных". Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора.
В процессе ест. отбора важно не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Большой вклад вносит та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Без размножений вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления. Следовательно, лишь успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием ест. отбора. Поэтому под "естественным отбором" можно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов); пример, березовая пяденица - обычная форма и меланистическая в Англии около промышленных центров).
Эффективность и скорость ест. отбора зависит от условий существования, конкретных признаков, от величины давления отбора, т.е. степени количественного воздействия. В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она обозначается буквой " " и колеблется в пределах от 0 до 1. При = 0 передача генетической информации следующему поколению отсутствует; при = 1 происходит полная реализация возможности к размножению.
Для характеристики адаптивной ценности генотипа применяют коэффициент отбора, который характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Обозначается буквой " " и представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа. Коэффициент отбора варьирует от 1 до 0. Чем больше коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т.е. тем выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это - эффективность отбора. Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций. При = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных аллелей (ахондроплазия). Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании затруднен.
Различают следующие формы ест. отбора в популяциях: а) стабилизирующий отбор - отбор, направленный на поддержание среднего, ранее сложившегося значения, признака и свойства; б) движущий отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего признака или свойства; в) дизруптивный отбор - отбор, благоприятствующий более чем одному генотипу и действующий против средних промежуточных форм.
Естественный отбор, происходящий в популяции между особями только одного пола, называется половым отбором. Половой отбор вытекает из-за борьбы между самцами за возможность вступить в размножение. Это частный случай внутривидового ест. отбора.
Определение отбора как дифференциального размножения генотипов связано с признанием его творческой роли. Отбор определяет направление эволюции, последовательно слагая случайные и многочисленные уклонения. Один и тот же материал (наследственная изменчивость), в зависимости от условий и направления отбора, может привести к различным результатам. В этом отношении действие отбора можно сравнивать с действительностью скульптора. Творческая роль отбора и определяет его особое место среди других эволюционных факторов.