Экоморфы растений по отношению к фактору “засоление”

По характеру морфологических и физиологических адаптаций к засолению различают 3 группы галофитов: эугалофиты, криногалофиты и гликогалофиты.

1. Эугалофиты (от греч. эу - настоящий и галофит) - их называют также солянками или соленакапливающими растениями. Содержание солей в клетках этих растений может достигать 16%, то есть в несколь-ко раз больше, чем в почве. Накопление их вызывает повышение осмотического давления клеточного сока и цитоплазмы, что приводит к растяжению клеток. Поэтому многие эугалофиты, особенно растущие в условиях хлоридного засоления, имеют суккулентный облик (галоморфизм). Среди них встречаются как стеблевые, так и листовые суккуленты. К первым относятся, например, Солерос европейский (Salicornia europaea) и Сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) а ко вторым — лебеда серая, или кокпек (Atriplex cana), все из семейства Маревые (Fam. Chenopodiaceae). В условиях сульфатного засоления у эугалофитов появляются признаки склерофитизма. К группе эугалофитов примыкают солелокализующие растения (Лебеда татарская — Atriplex tatarica и др.), у которых избыток солей локализуется в пузыревидных волосках листьев.

Несмотря на большую концентрацию солей в клеточном соке эугалофитов, эти соли для растений безвредны, так как обычно связаны с органическим веществом. Способность связывания солей называют солеемкостью растений. Реакция клеточного сока у галофитов обычно нейтральная или слабощелочная.

2. Криногалофиты (от греч. крино - просеивать и галофит), или солевыделители. Сюда относятся растения, выделяющие избыток солей наружу (например, гребенщики, кермеки, Франкения мучнисто-пушистая и др.). Солевая гуттация происходит через специальные солевыделительные железки, расположенные на поверхности листьев. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. В результате побеги криногалофитов покрываются кристалликами солей, которые затем сдуваются ветром или смываются росой. Некоторые криногалофиты освобождаются от солей путем сбрасывания листьев или побегов годичного прироста.

Эти особенности характерны для Кермека Гмелина (Красного катрана) (Statice gmelini, Fam. Plumbaginaceae — Сем. Плюмбаговые), Тамарикса красивого (Tamarix speciosa, Fam. Tamaricaceae — Сем. Гребенщиковые) и др.

Галофиты этих двух групп называют также солянками. У некоторых видов рода Лебеда (Atriplex, Fam. Chenopodiaceae — Сем. Маревые) при выделении солей в вакуоль клетки-головки волоска (с последующим ее обламыванием и восстановлением) избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды.

К криногалофитам примыкают многие галомезофиты, произрастающие по морским побережьям (например, Камыш морской — Scirpus maritimus, Fam. Cyperaceae — Сем. Осоковые, виды бескильницы — Puccinellia и др.). Для многих из них характерна солевая гуттация, а у некоторых (например, у морского подорожника) - слабый галоморфоз, выражающийся в некоторой мясистости листьев. В последние годы Камыш морской и некоторые виды рода Бескильница (Б. расставленная — Puccinellia distans, Б. гигантская — P. gigantea, Б. Гаупта — P. hauptiana, Сем. Злаки — Fam. Gramineae) стали регулярно встречаться по берегам водоемов, у дорог, на сорных местах и других разнообразных рудеральных местообитаниях в Подмосковье. Одной из причин активного расселения этих чуждых нашей аборигенной флоре видов является, по-видимому, применение в чистом виде или в виде соле-песчаных смесей для борьбы со льдом зимой минералов сильвинит KCl х NaCl и сильвин — KCl (из подкласса хлоридов).

3. Гликогалофиты — это растения, занимающие промежуточное положение между галофитами и растениями незасоленных почв - гликофитами; их корневая система “соленепроницаема”, поскольку цитоплазма клеток эпиблемы и коры корня плохо проницаема для солей. Гликогалофиты обычно являются склерофитами (например, многие степные и пустынные полыни - Полынь белоземельная, Полынь Лерха и др.).

Наряду с перечисленными группами (эугалофиты, кринофиты, гликогалофиты) выделяют экоморфу псевдогалофитов, то есть растений, избегающих засоления благодаря глубокой корневой системе. Псевдогалофиты — например, тростник обыкновенный (Phragmites australis, Fam. Gramineae — Сем. Злаки), кендырь сарматский (Trachomitum sarmatiensis, Сем. Кутровые — Fam. Apocynaceae) и др., могут расти на сильнозасоленных почвах лишь в том случае, если их сосущие корни располагаются в более глубоких и малозасоленных горизонтах.

На структуру органов растений оказывает влияние тип засоления почвы. При хлоридном засолении растения приобретают суккулентные черты — мясистость листьев, развивается водозапасающая паренхима. При сульфатном засолении у растений преобладают черты ксероморфности.

Зарисуйте примеры анатомических адаптаций растений к сильному почвенному засолению

1. Строение стебля эугалофита (стеблевого галосуккулента) солероса европейского (Salicornia europaea, Сем. Маревые — Fam. Chenopodiaceae) (рис. 160).

	а б в г
Рис. 160. Общий вид солероса и поперечный срез его стебля: а - эпидерма; б - хлоренхима; в - водозапасающая ткань; г - центральный цилиндр

На поперечном срезе видно, что непосредственно под эпидермой стебля находится двухслойная палисадная паренхима. Эпидерма тонкая и голая (без кутикулы и опушения), устьица поверхностные. Глубже палисадной ткани располагаются слои крупноклеточной водоносной паренхимы. Проводящие ткани находятся в узкой центра-льной части стебля, которая и представляет собственно стеблевую часть. Полисадная же и водоносная паренхима принадлежат основаниям редуцированных листьев, одевающих каждый членик стебля подобно цилиндрическому чехлу и плотно срастающихся с его корой. В теле солероса 92% воды и 4% минеральных веществ. От сухой фитомассы соли составляют 42%.

2. Строение листа эугалофита (листового галосуккулента) Лебеды бородавчатой (Atriplex verrucifera, Fam. Chenopodiaceae — Сем. Маревые) (рис. 161).

На рисунке видна суккулентная структура листа Лебеды бородавчатой. Обращают на себя внимание пузыревидные волоски на эпидерме, закрывающие значительную ее часть, в том числе и устьица. Эти волоски создают дополнительный водоносный слой над эпидермой и могут всасывать атмосферную влагу. Проводящие пучки окружены клетками обкладки с большим числом хлоропластов, что подчеркивает гелиофильность Лебеды бородавчатой.

		б а в
Рис. 161. Поперечный срез листа Лебеды бородавчатой: а - верхняя эпидерма; б - пузыревидный волосок; в - розетка клеток обкладки вокруг пучка