4.2. Плазматическая мембрана

Термин «мембрана» (лат. membrana — кожица, пленка) начали использовать более 100 лет назад для обозначения клеточной границы, служащей, с одной стороны, барьером между содержимым клетки и внешней средой, а с другой — полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые вещества. Однако этим функции мембран не исчерпываются, поскольку биологические мембраны составляют основу структурной организации клетки (иными словами, многие органеллы клетки состоят из мембран, т. е. имеют мембранное строение). Первая гипотеза строения клеточной мембраны была выдвинута Дж. Даниелли и X. Давсоном в 1935 г. Согласно этой гипотезе мембрана представляет собой трехслойный «сэндвич», где двойной слой (бислой) липидных молекул заключен между двумя слоями белка а в 1959 г. Д. Робертсо предположил, что все мембраны (как плазматические, окружающие клетки, так и внутриклеточные) построены по единому принципу, т. е. сформулировал гипотезу элементарной мембраны. К началу 70-х гг. накопилось много новых фактов, на основании которых С. Дж. Сингер и Г. Л. Николсон предложили в 1972 г. новую жидко-мозаичную модель строения биологической мембраны, являющуюся в настоящее время общепризнанной.

Согласно этой модели основой мембраны является липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь, а гидрофильные головки — наружу. Липиды представлены фосфолипидами — производными глицерина или сфингозина. С липидным слоем связаны белки: они могут примыкать к липидному слою, погружаться в него или же пронизывать насквозь. Интегральные (трансмембранные) белки пронизывают мембрану насквозь и прочно с ней связаны; периферические белки не пронизывают мембрану и связаны с ней менее прочно. Функции мембранных белков различны: поддержание структуры мембран, получение и преобразование сигналов из окружающей среды, транспорт некоторых веществ, катализ реакций, происходящих на мембранах. Толщина мембраны составляет от 6 до 10 нм.

Свойства мембраны:

1. Текучесть. Мембрана не представляет собой жесткую структуру — большая часть входящих в ее состав белков и липидов может перемещаться в плоскости мембраны.

2. Асимметрия. Состав наружного и внутреннего слоев как белков, так и липидов различен. Кроме того, плазматические мембраны животных клеток снаружи имеют слой гликопротеинов (гликокаликс, выполняющий сигнальную и рецепторную функции, а также имеющий значение для объединения клеток в ткани).

3. Полярность. Внешняя сторона мембраны несет положительный заряд, а внутренняя — отрицательный.

4. Избирательная проницаемость. Мембраны живых клеток пропускают, помимо воды, лишь определенные молекулы и ионы растворенных веществ.

4.3. Цитоплазма

Цитоплазма (греч. «цитос» - вместилище) – живое содержимое клетки, кроме ядра. Снаружи цитоплазма ограничена клеточной мембраной (плазмелеммой), внутри – мембраной ядерной оболочки. У растительных клеток имеется ещё и внутренняя пограничная мембрана – тонопласт, отделяющий клеточный сок и образующий вакуоль. В состав цитоплазмы входят следующие органеллы: плазмеллема, ЭПС, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды, гиалоплазма, рибосомы, центриоли, имеются так же органоиды специального назначения.

Цитоплазма эукариотических клеток состоит из полужидкого содержимого и органелл. Основное полужидкое вещество цитоплазмы называют гиалоплазмой (от греч. hyalos — стекло) или матриксом. Гиалоплазма является важной частью клетки, ее внутренней средой. Она представляет собой сложную коллоидную систему, которая образована белками, нуклеиновыми кислотами, углеводами, водой и другими веществами. В гиалоплазме в растворенном состоянии содержится большое количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных блоков биополимеров, множество промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул, а также ионов неорганических соединений, таких как Na-, К-, Са2+ Mg2- , Сl-, НС03 , НР042 и др. Несмотря на то что в электронном микроскопе гиалоплазма выглядит гомогенным веществом, она не является однородной. Гиалоплазма систоит из двух фаз — жидкой и твердой. Жидкая фаза представляет собой коллоидный раствор различных белков и других веществ. В твёрдой фазе содержится система тонких (2 нм толщиной) белковых нитей — микротрабекул, пересекающих цитоплазму в различных направлениях; это так называемая микротрабекулярная система. Микротрабекулярная система связывает все внутриклеточные структуры. В местах пересечения или соединения концов микротрабекул располагаются группы рибосом.

С микротрабекулярной системой связаны нитевидные, белковые комплексы, или филаменты (тонкие нити) — микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки, микрофиламенты и микротрабекулярная система образуют внутриклеточный цитоплазматический скелет (цитоскелет), который упорядочивает размещение всех структурных компонентов клетки.

Функции гиалоплазмы следующие:

1. Является внутренней средой клетки, в которой происходят многие химические процессы.

2. Объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

3. Определяет местоположение органелл в клетке.

4. Обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ и перемещение органелл (например, движение хлоропластов в растительных клетках).

5. Является основным вместилищем и зоной перемещения молекул АТФ.

6. Определяет форму клетки.