Нейрофизиологические особенности клеток коры мозжечка

Корзинчатые и звездчатые клетки, которые заканчиваются синапсами на клетках Пуркинье, вызывают в них тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) и подавление импульсной активности. Клетки Гольджи тормозят клетки-зерна по принципу обратной связи. Таким образом, большинство связей, опосредованных интернейронами коры мозжечка, являются тормозными. Исключение составляют только клетки-зерна, которые возбуждаются от моховидных волокон и сами через Т-образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка. Однако конечный эффект этой активации опять-таки сводится к торможению.

Клетки Пуркинье, которые представляют собой выход функциональной системы, могут возбуждаться прямо через лазащие волокна и опосредованно через моховидные волокна и клетки- зерна. Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном счете торможение нейронов ядер мозжечка. Эти факты свидетельствуют о том, что деятельность всей нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению ядер, над которыми кора надстроена. Сами же ядра мозжечка, обладающие постоянной тонической активностью, через нисходящие пути регулируют уровень возбудимости центров спинного мозга и мышечный тонус.

В белом веществе мозжечка сконцентрированы три пары ядер:

1. В белом веществе червя близко к срединной плоскости находится ядро шатра. Нейроны этого ядра посылают свои отростки к латеральному преддверному ядру (ЛПЯ) и к ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, где берет свое начало ретикулярно-спинномозговой путь.

2. Латеральнее ядра шатра находятся вставочные, или промежуточные, ядра, которые разделяется на латеральное (пробковидное) и медиальное (шаровидное) вставочные ядра мозжечка. От вставочного ядра аксоны идут в средний мозг к красному ядру. Менее развитый афферентный путь от вставочного ядра идет в проме-жуточный мозг к вентролатеральному ядру таламуса — и оттуда к двигательной коре.

3. Латеральное всех ядер лежит наиболее крупное латеральное (зубчатое) ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.

Функции мозжечка

Мозжечок как надсегментарный орган, входящий в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции:

1) регуляция позы и мышечного тонуса;

2) сенсомоторная координация позных и целенаправленных движений;

3) координация быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из больших полушарий.

Эти функции мозжечка наиболее удобно разбирать в соответствии с топической классификацей его отделов, основанной на характере эфферентных связей.

Медиальная червячная зона мозжечка в наибольшей степени связана с управлением тонусом, позой и равновесием тела. В эту зону коры мозжечка поступает афферентная информация, сигнализирующая о позе и состоянии локомоторного аппарата. После обработки этой информации из коры мозжечка через ядро шатра корригирующие команды направляются к ЛПЯ, к ретикулярной формации ствола и оттуда к спинальным центрам по ретикулярно- и преддверно-спинномозговым путям.

Промежуточная зона коры мозжечка, связанная со вставочным ядром (или шаровидным и пробковидным), так же как и предыдущая зона, имеет афферентные входы от спинномозговых путей. Однако кроме того, через ядра моста промежуточная зона коры мозжечка получает информацию от двигательной области коры больших полушарий. Эта информация поступает через коллатерали корково-спинномозгового пути и сигнализирует о готовящемся целенаправленном движении. Сопоставление приходящей по этим двум путям информации позволяет промежуточной зоне мозжечка участвовать в координации целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы, в выборе позы оптимальной для выполнения движения. Нисходящие команды от промежуточной зоны коры мозжечка через вставочное ядро идут к красному ядру и далее по красноядерно-слинномозговому пути к моторным центрам спинного мозга.

Латеральная зона через корково-мосто-мозжечкодый путь получает афферентный вход от различных ассоциативных зон коры больших полушарий. По этим афферентным путям в кору полушарий мозжечка поступает информация о замысле движения. В полушариях и зубчатом ядре мозжечка эта информация преобразуется в программу движения, которая по мозжечково-таламо-корковому пути поступает в двигательные зоны коры больших полушарий. В дальнейшем двигательный акт реализуется за счет нисходящих команд, идущих от двигательной коры в спинной мозг по корково-спинномозговому пути. Кроме того, от зубчатого ядра мозжечка через красное ядро могут распространяться прямые нисходящие воздействия к спинальным центрам.

Эта сложная система регуляции движений с наличием обратных связей между мозжечком и корой больших полушарий позволяет полушариям мозжечка участвовать в организации быстрых целенаправленных движений, протекающих без учета информации, идущей от восходящих сенсорных путей спинного мозга. Такие движения могут встретиться в спортивной практике, при игре на музыкальных инструментах и при некоторых других видах деятельности.

Экспериментальные исследования функций мозжечка показали, что этот отдел головного мозга участвует не только в регуляции движений, но и включен в систему контроля висцеральных функций. Л. А. Орбели было установлено, что раздражение мозжечка вызывает целый ряд вегетативных рефлексов, таких, например, как расширение зрачков, повышение артериального давления и т. д. Удалению мозжечка сопутствуют нарушения сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, моторной и секреторной функций желудочно-кишечного тракта. Электрофизиологическими методами в мозжечке обнаружены висцеральные проекции внутренних органов. Так, например, при раздражении интероцепторов в коре мозжечка регистрируются вызванные потенциалы.

Все эти экспериментальные факты позволили Л. А. Орбели считать мозжечок млекопитающих не только регулятором моторной деятельности, но и адаптационно- трофическим органом, который определяет возбудимость вегетативных и соматических центров.

Рис. 4. Морфофункционалъная организация мозжечка 1-Х — доли мозжечка по номенклатуре Ларсела; 1— ростральная доля,

2 — каудальная

3 — околоклочок,

4 — клочково-узелковая доля,

5 — корзинчатая клетка,

6 — клетка Пуркинье,

7 — лазающее волокно, 8— клетка-зерно,

9 — клетка внутримозжечкового ядра,

10 — клетка Гольджи,

11 — мшистое волокно