Физиология лимбическои системы
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Все основные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.
Морфофункциональная организация. Структуры лимбической системы включают в себя 3 комплекса. Первый комплекс — древняя кора: препериформная, периамигдалярная, диагональная кора, обонятельный мозг (обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка).
Вторым комплексом структур лимбической системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина.
Третий комплекс лимбической системы: структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.
И, наконец, в лимбическую систему включают подкорковые структуры: миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, передние ядра таламуса, сосцевидные тела, гипоталамус.
Связи в лимбической системе. Особенностью лимбической системы является наличие множественных связей как между отдельными структурами этой системы, так между лимбической системой и другими структурами мозга, по которым информация может длительно циркулировать. Благодаря таким особенностям создаются условия для эффективного управления структурами мозга со стороны лимбической системы («навязывание» лимбического влияния).
Лимбическая система имеет:
восходящие пути, связывающие ее с новой корой, например, миндалины связаны с височными отделами коры;
нисходящие пути, связывающие ее с гипоталамусом, ретикулярной формацией среднего мозга, со стволовыми центрами;
проходящие пути в составе медиального пучка переднего мозга, конечной полоски и свода.
В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп → сосцевидные тела → передние ядра таламуса → поясная извилина → парагиппокамповая извилина → гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.
Другой круг (миндалевидное тело → гипоталамус → структуры среднего мозга → миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительное поведение, а также пищевые и сексуальные формы поведения.
Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом, а круг, соединяющий новую кору и лимбическую систему через хвостатое ядро, имеет прямое отношение к организации тормозных процессов в коре больших полушарий.
Функции лимбической системы. Большое количество связей в лимбической системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные условия для реверберации возбуждения по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания.
За счет обилия связей внутри лимбической системы, а также ее обширных связей с другими структурами мозга, эта система выполняет достаточно широкий спектр функций. Среди них можно выделить такие как:
1)регуляция функций диэнцефальных и неокортикальных образований: формирование отношений прошлого, настоящего и будущего; обеспечение адекватного поведения в обстановке.
2)создание эмоционального фона. Согласно теории Пейпеса сенсорные пути на уровне таламуса расходятся, причём один путь идёт в проекционные зоны коры, где обеспечивается восприятие, а второй - в лимбическую систему. Вероятно, в этой системе происходит оценка поступающей информации, её сопоставление с субъективным опытом и запуск соответствующих эмоциональных реакций. В развитии эмоции участвуют все элементы лимбической системы. Подкрепляющим эффектом (положительные эмоции) обладают катехолергические и дофаминергические
структуры центра «удовольствия, вознаграждения», расположенного в медиальном пучке переднего мозга. Эффектом избегания (отрицательные эмоции) обладают перивентрикулярные отделы промежуточного и среднего мозга - центры «неудовольствия, избегания». Эта область значительно меньше предыдущей. Обе области частично перекрываются.
3)регуляция вегетативных и соматических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. Некоторые авторы называют лимбическую систему висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов: при возбуждении миндалевидных тел, прозрачной перегородки, обонятельного мозга изменяется активность вегетативной системы в соответствии с условиями окружающей среды. Лимбическая система является высшим регулятором вегетативной нервной системы, осуществляя контроль над гипоталамусом, который является ее эфферентным звеном. Изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипота- ламических центров, лимбическая система определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется иерархическая система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.
При раздражении лимбической системы наблюдается саливация, изменение потоотделения, функций сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Отличительной особенность этих вегетативных реакций является то, что они сопровождаются координированными моторными реакциями (например, жевание, глотание). Кроме того, лимбическая система обеспечивает позно-тонические реакции при эмоциональных состояниях (устрашающие позы при гневе и т.д.).
Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется также соответствующими эндокринными сдвигами. Например, нисходящие влияния ядер миндалевидного комплекса и гиппокампа на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию кортикотропина, который регулирует секрецию кортикостероидов. Таким образом, изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании мотиваций (побуждений к действию) и регулировать реализацию действий, направленных на устранение побуждения.
4)регуляция уровня внимания, восприятия, памяти и воспроизведения эмоционально значимой информации. Механизмы долговременной памяти связаны с гиппокампом, т.к. в нем наблюдаются круги реверберации. Ему и миндалине отводится большая роль в механизме обучения. Двустороннее удаление миндалины вызывает потерю памяти (амнезию).
В гиппокампе находятся нейроны, которые реагируют на появление каждого нового стимула, т.е. участвуют в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Активация нейронов гиппокампа наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения: страхе, агрессии, голоде, жажде. Также в гиппокампе происходит отбор существенной информации от несущественной.
5)выбор и реализация адаптивных форм поведения, включая такие виды поведения как поисковое, пищевое, половое, оборонительное, а также регуляция динамики врожденных форм поведения;
6)участие в организации цикла «сон — бодрствование». Лимбическая система как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности. Холинергические структуры лимбической системы образуют гипногенный лимбико-среднемозговой путь. Возбуждение структур этого круга вызывает блокаду всех активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга на кору больших полушарий. Таким образом между ретикулярной формацией и лимбической системой существуют реципрокные взаимоотношения.
Несомненно, что важную роль в реализации всех перечисленных функций лимбической системы играет поступление в эту систему мозга информации от обонятельных рецепторов и ее обработка. Обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов, является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.