Медиаторы автономной (вегетативной) нервной системы

Ацетилхолин высвобождается в окончаниях всех преганглионарных (и симпатических, и парасимпатических) нейронов и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов. Кроме того, часть постганглионарных симпатических нейронов, идущих к потовым железам, и симпатические нейроны, вызывающие расширение сосудов скелетных мышц, также осуществляют передачу с помощью ацетилхолина.

Никотин вызывает подобный ацетилхолину эффект при действии на постсинаптическую мембрану постганглионарного нейрона, сложные эфиры холина, пилокарпин и токсин мухомора мускарин — на мембрану эффекторного органа. Такое различие в вызываемых реакциях послужило основанием к выделению двух типов холинорецепторов: никотинового (Н- холинорецепторы - находятся на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона,) и мускаринового (М-холинорецепторы - на постсинаптической мембране органов-эффекторов/

Норадреналин является медиатором в постганглионарных симпатических окончаниях сосудов сердца, печени, селезенки.

Попадая на постсинаптическую мембрану, норадреналин взаимодействует с ее специфическими химическими компонентами — адренорецепторами. В соответствии с чувствительностью к различным катехоламинам (обычно к адреналину, норадреналину, изопротеренолу) адренорецепторы делят на а-адренорецепторы (более чувствительны к норадреналину) и ft-адренорецепторы (более чувствительны к адреналину).

В обычных жизненных условиях реакция органа на адреналин и норадреналин, выделяющиеся нервными окончаниями или приносимые кровью, зависит от преобладания а - или ft -адренергического действия.

Серотонин: в мозге серотонин содержится главным образом в структурах, имеющих отношение к регуляции висцеральных органов. Особенно много его в лимбической системе, ядрах шва. Аксоны нейронов, богатых серотонином проходят в бульбоспинальных путях и оканчиваются в сегментах спинного мозга. Здесь они контактируют с клетками преганглионарных симпатических нейронов и со вставочными нейронами студенистого вещества. Фармакологически установлено существование трех типов серотонинергических рецепторов: D, М, Т.

D-серотонинергические рецепторы локализуются в основном в гладкой мышце. Взаимодействие серотонина с этими рецепторами сопровождается сокращением гладких мышц. М-серотонинергические рецепторы расположены в основном в ганглиях автономной нервной системы. Влияя на эти рецепторы, серотонин вызывает ганглиостимулирующий эффект. Т- серотонинергические рецепторы обнаружены в сердечной и легочной рефлексогенных зонах. Действуя на них, серотонин вызывает коронарный и легочный хеморефлексы.

Аденозинтрифосфат (АТФ) является синаптическим передатчиком, широко представленным в различных органах и особенно в эффекторных нейронах метасимпатической нервной системы, где локализуется в пресинаптических терминалях. В связи с тем, что при стимуляции этих терминалей выделяются пуриновые продукты распада — аденозин и инозин, эта передача получила название пуртергической.

Пуринергические нейроны являются главной антагонистической тормозной системой по отношению к холинергической возбуждающей системе в механизме кишечной пропульсии. Они участвуют в нисходящем» торможении. Сокращения кишки, следующие за возникающим в результате активации пуринергических структур расслаблением, обеспечивают соответствующий механизм для прохождения пищевого комка (болюса) по кишке. Пуринергические нейроны участвуют также в механизме рецептивной релаксации желудка, расслаблении пищевого и анального сфинктеров.

Реакции гладкомышечных органов на АТФ опосредованы его взаимодействием с пуринорецепторами клеточных мембран. На основании фармакологических критериев выделено два их типа. Пуринорецепторы первого типа более чувствительны к продукту распада АТФ — аденозину, второго — к самому АТФ.

Трансдукторы. Для выполнения своих функций и поддержания гомеостаза автономная нервная система наряду с обычными нейронами содержит особые клетки, прием информации в которых осуществляется обычным путем, а ответы — эндокринным способом. Такие клетки называются трансдукторами.

К трансдукторам относят:

1) хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников, которые отвечают на холинергическии передатчик преганглионарного симпатического волокна выделением адреналина и норадреналина;

2) юкстагломерулярные клетки почки, которые отвечают на адренергический передатчик постганглионарного симпатического волокна выделением в кровяное русло ренина;

3) нейроны супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, реагирующие на адренергический, холинергический и другие передатчики выделением вазопрессина и окситоцина;

4) нейроны ядер гипоталамуса, выделяющие в сосудистую систему факторы регуляции.

Рис. 7. ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ СХЕМА ДУГИ АВТОНОМНОГО (СПРАВА) И СОМАТИЧЕСКОГО (СЛЕВА) РЕФЛЕКСОВ (ПО А. Д. НОЗДРАЧЕВУ)

1 — спинной мозг;

2 — тело чувствительного нейрона;

3 — спинальный ганглий;

4 — задний корешок;

5 — вставочный (преганглионарный) нейрон дуги

автономного рефлекса;

6 - передний корешок;

7 — преганглионарное волокно;

8 — околопозвоночный узел;

9 — белая соединительная ветвь;

10 — двигательный (постганглионарный) нейрон дуги

автономного рефлекса;

11 - соматический нерв;

12 — постганглионарное волокно;

13 — серая соединительная ветвь;

14 — висцеральная ветвь;

15 — предпозвоночный узел (брыжеечного, чревного или солнечного сплетения);

16 — кишка;

17 — эффекторный нейрон функционального модуля

метасимпатической нервной системы;

18 — функциональный модуль

метасимпатической нервной системы;

19 — интернейрон функционального

модуля;

20 — чувствительный нейрон

функционального модуля;

21 —двигательное соматическое волокно

22— двигательный нейрон соматической

рефлекторной дуги;

23 — вставочный нейрон соматической рефлекторной дуги.