Вопрос 18. Плазматическая мембрана

1. Характеристика плазмолемм

2. Плазматическая мембрана прокариотических клеток

1. Плазмолемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки, что существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как прави­ло, проницаема.

Встроенные в мембрану транспортные молекулы переносят определенные вещества. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмо­лемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках — в проведении импульсов.

При клеточном делении дочерние клетки получают плазмолемму от материнской клетки. При росте плазмолеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образует­ся из пузырьков Гольджи (течение мембран).

Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм — гликокалик-сом. разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связа­ны с белками и сфингозинсодержащими липидами.

Полисахариды состоят:

• из галактозы;

• маннозы;

• фукозы;

• N-ацетилгалактозамина;

• N-ацетилглюкозамина;

• остатков сиаловой кислоты (в концевых положениях). Сиало-выми кислотами называют N-гликозил- и N-ацетилнейра-миновые кислоты: нейраминовая кислота — это циклический конденсат маннозы и пирувата.

Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60% из углеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипидам плазматических мембран животных клеток) специфиче­ские антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины.

Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мем­браны с ее внутренней стороны, а с наружной стороны нахо­дится аминный конец с многочисленными сильно разветвлен­ными боковыми цепями полисахаридов.

2. Отличительные особенности плазматической мембраны прокар-иотических клеток заключаются в следующем:

• содержит в качестве интегральных белков переносчики электро­нов и ферменты дыхательной цепи;

• образует разного рода выпячивания (одни осуществляют дыха­ние, другие — фотосинтез и дыхание).

Мезосомы бактерий представляют собой пластинчатые, труб­чатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембра­ны. Внутреннее пространство мезосом частично сообщается с внеклеточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного складывания и слияния впяченных участков мем­браны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у сине-зеленых водорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам).

Вопрос 19. Система эндомембран.

1. Эндомембраны

2. Трубчатый ЭР

3. Гранулярный ЭР

4. Гладкий ЭР

Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

1. В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран,

отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть:

• узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн);

• пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или круп­ных вакуолей).

Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.

2. Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную обо­лочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цис­терны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).

Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогениза­ции они разрушаются до микросом — фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.

Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм, составляющие их липиды — это в основном глицерофосфатиды (90-95%), в частности лецитин (55%).

3. Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубча­тых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гра­нулярного ЭР — так называемая эргастоплазма — окрашивают­ся основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих бел­ки (в слюнных железах и поджелудочной железе).

В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Ри­босомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще все­го с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.

4. В гладком ЭР протекают различные этапы обмена:

• углеводов;

• жирных кислот;

• жиров;

• терпеноидов и других веществ.

Функции ЭР — центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола), т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. Синтезируя собст­венные структурные компоненты, цистерны ЭР могут "раз­множаться". Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР. В быстрорастущих животных клетках (эмбриональных, рако­вых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, — ко­роткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембра­ны с порами.

В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматиче-ским ретикулумом, обеспечивает двигательную функцию.