- •Глава 1 Биологические основы психики
- •Мозг и психические процессы
- •Краткое описание строения нервной системы
- •Клетки мозга
- •Нейроны
- •21 Глия
- •Передача информации в цнс
- •Синаптическая передача информации
- •Медиаторы
- •Функции нейрона
- •Типы нервных волокон
- •Глава 2 Методы получения психофизиологической информации
- •Регистрация психофизиологических параметров
- •Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
- •Регистрация импульсной активности нервных клеток
- •Регистрация вызванных потенциалов мозга человека и потенциалов, связанных с событиями
- •Оценка локального кровотока мозга
- •Томографические методы
- •Компьютерная томография
- •Позитронно-эмиссионная томография (пэт)
- •Визуализация строения мозга с помощью метода ядерно-магнитного резонанса
- •Реоэнцефалография
- •Электромиография
- •Электроокулография
- •Кожно -гальваническая реакция
- •Ассоциативный эксперимент как инструмент анализа психических явлений
- •Глава 3 Психофизиологические механизмы адаптивного поведения
- •Определение адаптации
- •Общий адаптационный синдром
- •Стадии развития стресса
- •Особенности острого и хронического стресса
- •Индивидуальные особенности реагирования людей на стресс
- •Выученная беспомощность
- •Эмоциональной информации
- •Механизмы иммунодепрессии, обусловленной стрессом
- •Центральная регуляция стрессовых реакций
- •Центральные механизмы адаптации
- •Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
- •Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
- •Психофизиология труда, связанная с постоянными процессами адаптации
- •Глава 4 Функциональная асимметрия мозга
- •Типы асимметрий
- •История исследований функциональной асимметрии мозга
- •Морфологическая асимметрия полушарий мозга
- •Биохимия и асимметрия полушарий головного мозга
- •Клинические данные о функциональной неравнозначности полушарий
- •Методы исследования функциональной асимметрии мозга
- •Исследования функциональной специализации полушарий мозга в норме
- •Специализация левого и правого полушарий
- •Совместная деятельность полушарий мозга
- •Леворукость и праворукость
- •Происхождение леворукости
- •Обучение и специализация полушарий
- •Рукость и функциональная асимметрия мозга
- •Возрастные особенности становления рукости
- •Глава 5 Психофизиология восприятия
- •Организация систем восприятия
- •Сенсорные системы
- •126 Зрительное восприятие
- •Сетчатка и ее функции
- •132 Передача информации из глаза в мозг
- •Анализ зрительной информации
- •Стабилизация изображения на сетчатке
- •Константность восприятия
- •Видеоэкология и агрессивная городская среда
- •Глава 6 Психофизиология восприятия (продолжение)
- •Анатомия среднего и внутреннего уха
- •Центральная часть слухового анализатора
- •Восприятие высоты тона
- •158 Локализация источника звука
- •Костная проводимость
- •Вестибулярный аппарат
- •Вестибулярная система
- •Передача информации в центральную нервную систему
- •162 Вкусовое восприятие
- •Вкусовые стимулы
- •Рецепторы вкуса
- •Проводящая система вкусовых ощущений
- •. Обонятельное восприятие
- •Вещества, вызывающие запах
- •Структура обонятельной системы
- •Соматосенсорная и висцеральная системы
- •Строение кожи и ее рецепторов
- •Восприятие температуры
- •Болевая (ноцицептивная) чувствительность
- •Пути передачи соматосенсорной информации в мозг
- •Глава 7 Психофизиология движения
- •179 Строение и функции мышечного аппарата
- •Рефлекторный контроль движения
- •Моносинаптический рефлекс
- •Полисинаптический рефлекс
- •Нервные пути, участвующие в реализации двигательной активности
- •Роль базальных ганглиев в регуляции движения
- •Роль мозжечка и ретикулярной формации в управлении движением
- •Роль лобной и теменной коры мозга в управлении движением
- •Иерархичность управления движением
- •Соотношение произвольной и непроизвольной регуляции движений
- •Глава 8 Психофизиология бодрствования
- •Состояние бодрствования
- •Цикл сон — бодрствование
- •Уровни активации и эффективность психических процессов
- •204 Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния бодрствования
- •Роль других структур в регуляции бодрствования
- •Использование теории хаоса для описания состояния человека
- •Глава 9 Психофизиология сна
- •Сон как особое состояние сознания
- •Стадии медленного сна
- •Парадоксальный сон
- •Позы спящих людей
- •Нейронные структуры, ответственные за развитие стадий сна
- •Периодичность стадий сна
- •Влияние состояния человека на рисунок сна
- •Память и сон
- •Возрастные особенности сна Депривация сна
- •Особенности сна у животных
- •Гипотезы, объясняющие причины сна
- •Нарушения сна
- •Глава 10 Психофизиология внимания
- •Определение внимания и его виды
- •Модель внимания Бродбента и ее экспериментальная проверка
- •Внимание и функциональное состояние мозга
- •Структуры мозга, включенные в регуляцию потока сигналов
- •Роль левого и правого полушарий мозга в процессе внимания
- •Внимание и ориентировочный рефлекс
- •Нервная модель стимула
- •Глава 11 Психофизиология неосознаваемых процессов
- •Неосознаваемые содержания психики
- •Требования к исследованию неосознаваемых психических явлений
- •253 Неоднозначность осознанного отчета и неосознанного ответа при восприятии эмоциональной информации
- •Перцептивная гипотеза
- •Выявление перцептивной защиты
- •Выработка условных рефлексов на неосознаваемом уровне
- •Прайминг
- •Психофизиология восприятия эмоциональных слов
- •262 Психофизиология бессознательного
- •Глава 12 Психофизиология осознанных процессов
- •Зрительное осознание
- •Локализация сознания
- •Роль речи в осознании
- •Функциональная асимметрия и сознание
- •Сознание как информационный синтез
- •Иерархическая модель гештальта
- •Глава 13 Психофизиология эмоций
- •Врожденность эмоциональной экспрессии
- •Соответствие физиологических изменений психологическим переживаниям
- •Механизмы возникновения эмоций
- •Эмоции и функциональная асимметрия мозга
- •Информационная теория эмоций
- •Нейрональная основа эмоциональной коммуникации
- •Агрессия
- •Глава 14
- •Процесс мышления
- •Определение интеллекта
- •316 Проблемы оценки интеллекта
- •Психофизиологические корреляты мыслительного процесса
- •Анализ нейронной активности в процессе мышления
- •Ээг и томографические исследования мыслительной деятельности
- •Связанные с событием потенциалы
- •Факторы, определяющие развитие интеллекта
- •Креативность
- •Глава 15 Психофизиология памяти и научения
- •Энграмма и способы ее формирования
- •332 Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти
- •Поиск структур, ответственных за долговременное хранение информации
- •Особенности формирования эксплицитной памяти
- •341 Психофизиологические механизмы имплицитной памяти
- •Классический условный рефлекс
- •Оперантное обусловливание
- •Влияние эмоциональной значимости информации на память
- •Глава 16 Речь
- •Эволюционный смысл появления речевого общения
- •Функциональная асимметрия и речь
- •Процесс произнесения слов
- •Значение слова с точки зрения психофизиологии
- •Роль лимбических структур в порождении речи
- •Глава 17
- •П. Рубенс. Адам и Ева
- •Психофизиология пола
- •Биологический смысл половых различий
- •Закономерности половой дифференцировки в онтогенезе
- •Механизмы детерминации пола в пренатальный период
- •385 Половая дифференцировка мозга
- •Половая дифференцировка после рождения
- •Репродуктивный цикл
- •Нервный контроль сексуального поведения
- •Особенности сексуального поведения животных
- •Особенности сексуального поведения человека
- •Феромоны и их влияние на сексуальное поведение
- •Воздействие половых гормонов у человека
- •Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •Половые различия познавательных процессов
- •Половые различия в приспособлении к среде
- •Глава 18 Психофизиологические механизмы старения
- •Спутники старости
- •Возрастные изменения мозговой ткани
- •Возрастные изменения ненейрональной мозговой ткани
- •Старение днк
- •Когнитивные функции в возрасте инволюции
- •Болезнь Альцгеймера
- •418 Механизмы замедления старения
- •Глава 19 Психофизиологические механизмы аддиктивного поведения
- •Роль дофаминергических структур в механизме подкрепления
- •Функционирование системы подкрепления
- •Участие дофамина в пластических перестройках при инструментальном обусловливании
- •Наркотическая аддикция
- •Наркотики и дофаминергическая система
- •Алкогольная аддикция
- •Сексуальная аддикция
- •Любовная аддикция
- •Алиментарная аддикция
- •Зависимость от работы (работоголия)
- •Зависимость от игры (гэмблинг)
- •Кибераддикция
- •1Игростриарная система дофаминергических волокон
- •Глава 20 Паранатальная психофизиология
- •Особенности развития человека в раннем онтогенезе
- •Психофизиологические изменения во время беременности
- •Нервная
- •Пластинка
- •Слуховая плэкода.
- •Зачаток сердца
- •Влияние состояния матери на плод
- •Пренатальное развитие цнс
- •Перинатальный период
- •“Si-Психофизиологическая готовность к материнству
- •Морфофункциональные изменения в цнс в постнатальный период
- •473 Критические периоды постнатального развития
- •Физиологические обоснования наличия критических периодов
Классический условный рефлекс
Классические условные рефлексы первым описал в начале XX века русский физиолог И.П. Павлов (1949; 19516). Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс — врожденная реакция организма на специфический для него раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта или сосательный рефлекс у новорожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот).
Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель, который многократно сочетается с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь — условный рефлекс.
В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, т. е. приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной. Например, звон посуды на кухне перед обедом вызывает у человека выделение слюны. Для того чтобы образовалась условная связь, т. е. возникло обучение, необходимы некоторые условия. Например, условный раздражитель должен предшествовать безусловному, причем промежуток времени между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным. Э. Кандэл (Кандэл, Хокинс, 1992) описал некоторые аспекты выработки условного рефлекса на клеточном уровне у морской улитки аплизии. Удобство исследования этого животного связано с тем, что его центральная нервная система содержит всего около 20 тыс. нейронов. В поведенческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов, из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей органом дыхания. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздействует на противоположный участок тела — на мантийный выступ или сифон, которые иннервируются собственными группами сенсорных нейронов. Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами
343
жабры, а также с различными типами возбудительных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Было обнаружено, что на основе рефлекса втягивания жабры можно выработать условный рефлекс (рис. 15.7)
Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, исследователи сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь, обслуживающий мантийный выступ. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, сколько и экспериментальный, но при этом раздражение не сочетали с электрическим ударом хвоста. После пяти сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути, подвергавшегося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не участвующий в обучении) Таким образом, вырабатывается дифференцировка, при которой запоминается подкрепляемое поведение
Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное втягивание жабры Безусловное подкрепляющее раздражение “хвоста” активирует многие группы клеток, включая те, которые вызывают и движение жабры Среди них не менее трех групп модулирующих нейронов. Они влияют на сенсорные нейроны, связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов Такое усиление выброса медиатора называется пресинаптическим облегчением Оно составляет основу неассоциативной формы обучения, называемой сенситизацией
Сенситизация — повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, то не является ассоциативным
Уже отмечалось, что при формировании условного рефлекса индифферентный раздражитель должен опережать безусловный на некоторый кри-”. тический промежуток времени Увеличение или уменьшение последнего ведет к ухудшению результатов обучения
Специфика временных характеристик условного рефлекса втягивания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного раз? дражителей на одном нейроне Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием модулирующих нейронов. Условный раздражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кандэл обнаружил, что модулирующие нейроны, активированные безусловным раздражением “хвоста”, вызывают большее пресинаптическое облегчение сенсорных нейронов, если сенсорные нейроны незадолго до этого генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель. Это свойство пресинаптического облегчения получило название зависимого от активности. На клеточном уровне оно требует тех же самых временных отношений, что и обучение на поведенческом уровне и, возможно, лежит в его основе.
344
Рис 15 7 Классические условные рефлексы у Aplysm На схеме (внизу слева) показан один ртз нервных путей, участвующий у Aplysia в классическом условном рефлексе втягивания жаб-Jpbi Механизм, лежащий в основе обучения, заключается в усилении выделения нейроме-•диатора под влиянием зависимого от активности облегчения Справа показаны молекуляр-Рные этапы зависимого от активности облегчения Воздействие безусловного раздражителя приводит к выделению серотонина модулирующим нейроном Этот нейромедиатор вызывает активацию аденилатциклазы в сенсорном нейроне Когда последний находится в активном состоянии, в нем увеличивается уровень кальция Кальций связывается с кальмодулином, а тот — с аденилатциклазой, усиливая ее способность синтезировать циклический аденозин-монофосфат (АМФ), который активирует протеинкиназу В результате клетка выделяет гораздо больше нейромедиатора, чем обычно (Кандэл, Хокинс, 1992)
Последовательность процессов при имплицитном обучении можно описать таким образом. При прохождении электрического импульса в преси-наптической терминал и серотонин выходит в синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране, активирующем фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний является внутриклеточным вторичным посредником, функция которого состоит в
активации протеинкиназы.
Киназы — ферменты, фосфорилирующие другие белки, что приводит к изменению их активности. Активация протеинкиназы в нейронах ведет к фосфорилированию белков каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков умень-
345
шает ионный ток калия внутрь клетки, который обычно реполяризует ПД. Уменьшение калиевого тока продлевает ПД, обеспечивая тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству кальция (Са2+). Кальций участвует в высвобождении медиатора из везикул и проникновении его в синаптическую щель. Таким образом, результатом является увеличение нейромедиатора и более выраженная реакция (Кандэл, Хо-кинс 1992).
Медиатор (в данном случае, серотонин) способствует перемещению везикул из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны, где они изливают свое содержимое в синаптическую терминаль. Это облегчает выделение следующей порции медиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом цАМФ действует параллельно с другим вторичным посредником — протеинкиназой С, которая также активируется под влиянием серотонина. Возбуждение нейрона непосредственно перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению натрия и кальция в клетку и выходу из нее калия, что приводит к возникновению ПД.
ПД имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под действием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в качестве центрального пункта конвергенции сигналов от условного и безусловного раздражителей. Таким образом, условный и безусловный раздр'а-жители представлены внутри клетки конвергенцией двух сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте. Эти процессы происходят в тех сенсорных и моторных областях мозга, которые участвуют в работе имплицитной памяти.
Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недавно обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками ПД. Они кодируют белки, регулирующие экспрессию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной экспрессии, что может являться механизмом запоминания.
Экспрессия генов влечет биохимические изменения, следствием которых является перестройка на уровне синаптических контактов. Возможны два типа таких изменений: 1) смещение соотношения числа активных и пассивных синапсов в сторону преобладания первых; 2) образование новых синаптических связей. До сих пор нет точного ответа, какое из этих изменений является основным в процессе обучения.
Одним из возможных механизмов формирования следа памяти может быть появление новых нейронов из стволовых клеток. Показано, что стволовые клетки могут мигрировать и внедряться в префронтальную кору или гиппокамп, дифференцируясь в этих структурах в нейроны.
346