Роль других структур в регуляции бодрствования

' Кроме ретикулярной формации среднего мозга за регуляцию уровня бодр­ствования отвечают структуры базальной области переднего мозга, анато­мической особенностью которых является моносинаптическая связь с ко­рой. Их разрушение приводит к бессоннице у крыс (Nauta, 1949), а актив­ность ведет к изменению уровня бодрствования (McGinty, Sterman, 1968; Szymusiak, McGinty, 1968). Частота разрядов нейронов магноцеллюлярных ядер этих структур у крыс увеличивается во время бодрствования и парадок­сального сна (Szymusiak, 1995). Стимуляция структур базального переднего мозга свободно передвигающегося животного способствует синхронизации электрической активности на ЭЭГ и засыпанию (Sterman, Clemente, 1962).

Подтверждена значимость этой области мозга в регуляции цикла сон — бодрствование. Стимуляция базального ядра Мейнерта, где находятся холи-нергические нейроны, проецирующиеся в кору больших полушарий голов­ного мозга, увеличивает кровоток в ней (Kurosawa e. а., 1989).

К другим структурам, непосредственно участвующим в регуляции бодр­ствования, относится стриопаллидарная система. В главе 7 была показана ее роль в контроле двигательной активности. Изменение тонуса мышц и двигательной активности напрямую и косвенно по системе обратных свя­зей влияет на функциональное состояние мозга. Любая конкретная деятель­ность меняет функциональное состояние мозга, поэтому структуры, вклю­ченные в нее, косвенно предопределяют его изменение. Особое значение в настоящее время в регуляции бодрствования придается активности таламуса (см. гл. 10).

Значительную роль в модуляции активного бодрствования играют струк­туры лимбической системы (см. гл. 13).

Таким образом, в регуляции функционального состояния мозга в той или иной степени участвуют многие структуры. Если ретикулярная формация среднего мозга имеет организующее значение, формируя определенную фо­новую активность, зависящую от внешней стимуляции, то остальные струк­туры включены в модуляцию этого состояния, мозаикой своей активности создавая конкретный уровень активации.

Использование теории хаоса для описания состояния человека

Спонтанность человеческого поведения подразумевает определенные уров­ни непредсказуемости. Озарение, внезапное решение проблемы, изменение направления движения ребенка из-за того, что в витрине магазина что-то понравилось, невозможно предсказать исходя из предшествующего дей-

208

ствия (Ehlers, 1995). Для анализа подобных явлений используются резуль­таты теории хаоса. Она изучает нерегулярные процессы, в которых будущее значение измеряемой величины не может быть предсказано с достаточной точностью. Многие физиологические процессы соответствуют этому требо­ванию (например, изменение частоты ЭЭГ, дыхания, ЧСС и т.д.).

Хаос определяется как непредсказуемое поведение в системе, контроли­руемой детерминистическими законами (Афтанас, 2000). Хаос, который от­носится к низкоразмерному апериодическому сигналу, отличается от шума, которым обозначают процессы, являющиеся результатом большого количе­ства степеней свободы (Skarda, Freeman, 1990).

Хаотические системы склонны к быстрым изменениям, которые называ-\ ются бифуркациями. Кроме того, они зависят от минимального изменения на­чальных условий. Это означает, что в нелинейных динамических системах I малые различия в исходных условиях приводят к большим изменениям окон­чательного результата. Поскольку произвольно малые сдвиги могут менять (или не менять) динамику всей системы, это затрудняет предсказание после­дующих состояний. Обе эти характеристики хаотической системы являются и характеристиками корковых нейрональных сетей. В мозговой деятельнос­ти наблюдается много примеров быстрых переключений, например, переход от сна к бодрствованию и наоборот, смена эмоций и настроений.

Математическое описание динамических систем включает описание со­стояния и динамики. Состояние является мгновенным снимком системы в конкретный промежуток времени, тогда как динамика отражает происхо­дящие изменения. Динамическая система может быть описана с помощью ; фазового пространства. Им является математическое гиперпространство, в котором геометрически представлены все возможные состояния динамичес­кой системы. Непрерывные кривые, описывающие изменения системы, на­зываются траекториями и образуют фазовый портрет динамической систе­мы. Траектории с течением времени концентрируются в ограниченной об­ласти фазового пространства, которая называется аттрактором (то есть об­ластью притяжения). Аттрактор характеризует динамически стабильное дли­тельное поведение системы. Хаотические системы характеризуются “стран­ными” аттракторами. Они носят такое название потому, что траектории си­стемы, никогда не повторясь и не пересекаясь, остаются в некоторой огра­ниченной области фазового пространства.

Принципы динамической системы могут быть применимы и к нейрону, и к нейрональным сетям, и для описания психофизиологического состоя­ния. Нейрон представляет собой нелинейный объект, отвечающий на сти­муляцию по принципу “все или ничего”. Жестко организованные нейро-нальные сети являются функциональными автономными единицами мозга по переработке информации и рассматриваются как замкнутые системы. Обмен информацией между такими системами намного меньше, чем внут­ри каждого ансамбля, поэтому два или более ансамблей могут быть активи­рованы одновременно без значимого взаимодействия между ними (Афтанас, 2000). В экспериментах с использованием зрительной информации и одно­временной регистрацией активности различных нейронных популяций

209

были получены доказательства существования таких независимых процес­сов ( Grey e.a., 1989).

В работающем мозге может быть не только один или два, а намного боль­ше клеточных ансамблей, синхронно активированных на различных часто­тах — в этом случае количество активированных клеточных ансамблей мо­жет рассматриваться как индикатор сложности (комплексности) нейрональ-ных операций в мозге (Lutzenbergere.a., 1995).

Нейронная сеть рассматривается как функциональная единица переработ­ки информации со своим входом и выходом. Она может быть, в свою очередь, единицей более сложной самоорганизующейся сети, которая также может быть единицей еще более сложной сети. Такая гнездовая организация назы­вается рекурсией. Рекурсия мозговых сетей усложняется еще и тем, что учас­тие самоорганизуемых систем в суперсети не обязательное, а динамическое -в этом случае неучаствующие системы продолжают работать параллельно.

Суперсеть является также диссипативной системой, то есть динамичес­кой системой, энергия которой непрерывно рассеивается, превращаясь в другие виды энергии.

С точки зрения динамической организации активность коры головного мозга может рассматриваться как самоорганизующаяся (то есть организую­щая пространственно-временные структуры в рамках широкой шкалы ), от­крытая, нелинейная и подверженная ограничениям неравновесная классичес­кая диссипативная система, склонная к организации аттракторов в фазо"вом пространстве (Prigogine, Stengers, 1988). В этом случае переход из одного со­стояния мозга в другое будет определяться тем, что самоорганизующиеся ней­ронные сети под влиянием критических параметров и динамических настроек меняются, спонтанно принимая форму аттрактора, соответствующего опре­деленному состоянию мозга. Критические параметры нелинейной динами­ческой системы определяют наиболее вероятные состояния (аттракторы), к которым стремится система. Такими критическими параметрами могут быть эффективность синаптической передачи и характеристики медиатора.

Нейрохимические подстройки (Globus, Arpaia, 1994) критических парамет­ров формируют структуру гиперпространства и изменяют вероятность воз­никновения того или иного состояния. В процессе непрерывной настройки передаточной функции в синапсе, удельного веса того или иного синапса, количества активированных синапсов и числа нейронов, участвующих в су­персети, структура гиперпространства меняется, а динамическая система са­монастраивается и самоуправляется. В этом случае известные физиологичес­кие состояния (например, сон и бодрствование) рассматриваются как внут­ренние и внешние настройки мозга, а мотивационные состояния представ­ляют собой глобальные внутренние настройки мозга. Мощным источником настройки является и наружный вход, то есть внешний поток информации, который изменяет структуру гиперпространства (Globus, Arpaia, 1994).

Динамика здоровой физиологической системы должна продуцировать высоко нерегулярные и комплексные типы вариативности, в то время как заболевание и старение связаны с потерей комплексности и большей регу­лярностью (Ehlers, 1995).

210

Аттрактор —

область притяжения, в которой концентрируются траектории, описывающие состояние фа­зового пространства. ati рактор характеризует динамически стабильное длительное поведе­ние системы.

Бифуркации —

быстрые изменения, к которым склонны нелинейные системы

Закон P.M. Йеркса и Дж.Д. Додсона

гласит, что для каждого типа заданий есть свой оптимум активации, обеспечивающий наи­более успешное его исполнение. Графически этот закон можно описать колоколообразной кривой, которую также называют обратной U-образной зависимостью. На практике она про­является в низкой эффективности любой работы (обучения, внимания, операторской дея­тельности, мышечной активности и т. д.) как при возбуждении, так и при полном расслаб­лении. При оптимуме активации отмечаются самые высокие показатели исполнения мно­гих психологических задач.

Континуум активации —

непрерывный ряд состояний активности организма от комы (состояние обездвиженности при отсутствии сознания) до аффекта (крайняя степень эмоционального переживания).

Оптимум активации —

определенное состояние напряжения, обеспечивающее максимально быстрое и успешное исполнение того или иного психологического задания.

Рекурсия —

гнездовая организация динамической системы

Ретикулярная формация —

сложная мозговая структура, расположенная в продолговатом, среднем и промежуточном мозге. Состоит из нейронов, имеющих длинные дендриты с многочисленными синаптичес-кими связями (reticulum — сеть, лат.). Ретикулярная формация первично включена в конт­роль специфических действий, и некоторые ее ядра имеют непосредственный активирующий эффект на кору мозга.

Сон —

особое функциональное состояние со свойственным только ему специфическим рисунком активности мозговых структур от самых низких значений вплоть до весьма значительных.

Состояние бодрствования —

результат активного приспособления организма к изменяющимся условиям существования. Оно зависит от умения человека фиксировать внешние и внутренние сигналы (восприятие), от его желаний (мотивационная сфера), от задач и целей, которые он определяет для себя (познавательная сфера), и от его возможностей перемещаться (двигательная сфера).

Теория хаоса

изучает нерегулярные процессы, в которых будущее значение измеряемой величины не мо­жет быть предсказано с достаточной точностью.

Фазовое пространство —

математическое гиперпространство, в котором геометрически представлены все возможные состояния динамической системы.

Функциональное состояние —

фоновая активность мозговых структур, на которую накладывается любая деятельность орга­низма. Она зависит от комплекса обстоятельств: времени суток, предшествующей деятель­ности, включенности мотивационных процессов и т.д.

211

^1{Ь

“V,

Хаос —

определяется как непредсказуемое поведение в системе, контролируемой детерминистичес­кими законами

Цикл сон — бодрствование

составляет 24 часа. Синхронно ему настроены другие ритмы тела: гормональный, физиоло­гический, эмоциональный, поведенческий. Биологические часы расположены, по-видимо­му, в гипоталамусе (в супрахиазматическом ядре) и эпифизе.

Контрольные вопросы

1. Что такое функциональное состояние? ^?

2. Бодрствование с точки зрения континуума активации. i

3. Биологический цикл сон — бодрствование.

4. Закон Йеркса-Додсона.

5. Роль ретикулярной формации среднего мозга в формировании состояния^! бодрствования. \ [

6. Участие голубого пятна в регуляции бодрствования.

7. Роль базального переднего мозга в регуляции состояния бодрствования.

8. Участие стриопаллидарной системы в регуляции состояния бодрствования.

9. Каким образом с позиции теории хаоса описывается психофизиологическое состояние?