2. Дигибридное и полигибридное скрещивание

Изучив наследование по одному признаку, Г.Мендель решил проанализировать характер наследования двух признаков одновременно. Для этого он использовал гомозиготные растения гороха и анализировал две пары альтернативных признаков: цвет (жёлтый и зелёный) и форма (гладкая и морщинистая). При скрещивании чистых линий, анализируемых по двум парам альтернативных признаков (желтые гладкие и зеленые морщинистые) в первом поколении все особи были единообразными (жёлтые гладкие семена), а во втором поколении появлялось расщепление по фенотипу в соотношении 9 (желтые, гладкие) : 3 (желтые, морщинистые) : 3 (зеленые гладкие) : 1 (зеленый морщинистый):

9 - жёлтые гладкие (генотип А_В_)

3 - жёлтые морщинистые (генотип А_вв)

3 - зелёные гладкие (генотип аа В_)

1 - зелёный морщинистый (генотип аавв)

В приведенных обозначениях черта означает возможность присутствия любого аллеля – доминантного или рецессивного.

Отсюда следует III закон Менделя – закон независимого наследования и комбинирования признаков:

При скрещивании гомозиготных организмов, анализируемых по двум (или более) парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое наследование и комбинирование признаков.

Точный количественный учёт признаков позволил Г.Менделю выявить определенные статистические закономерности при полигибридном скрещивании:

1.Количество возможных типов гамет равно 2ⁿ, гдеn– количество гетерозиготных генотипов у организма. Например, генотипААВвСсявляется гетерозиготным по двум генам:ВиС(ВвиСс), так как n= 2 количество разных типов гамет 2²= 4:АВС, АВс, АвС, Авс.

2.Число возможных зигот равно 2ⁿ¹х2ⁿ², гдеn¹– число гетерозиготных генотипов у одного родителя,n²– у второго.

3.При скрещивании гетерозиготных особей, отличающихся по нескольким парам альтернативных признаков, в потомстве наблюдается расщепление по фенотипу (3+1)ⁿ, гдеn– число анализируемых признаков. Действительно, при дигибридном скрещивании особей с генотипамиАаВв n=2, тогда (3+1)² = 9+3+3+1.

Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании удобно пользоваться решеткой Пеннета, для построения которой по вертикальной оси следует отметить гаметы одного родительского организма, а по горизонтальной – другого. В месте пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов.

Решетка Пеннета

А – желтая окраска семян (ж),

а – зеленая окраска семян (з),

В – гладкая поверхность семян (г),

b – морщинистая поверхность семян (м).

Гаметы:	♂
♀
		AABB ж. г.	AABb ж. г.	AaBB ж. г.	AaBb ж. г.
		AABb ж. г.	Aabb ж. м.	AaBb ж. г.	Aabb ж. м.
		AaBB ж. г.	AaBb ж. г.	aaBB з. г.	aaBb з. г.
		AaBb ж. г.	Aabb з. м.	aaBb з. г.	Aabb з. м.

9 A_B_ – желтая гладкая

3 A_bb – желтая морщинистая

3 ааB_– зеленая гладкая

1 aabb – зеленая морщинистая

Образец решения задач

Задача: У человека альбинизм и способность преимущественно владеть левой рукой – рецессивные признаки, наследующиеся независимо. Каковы генотипы родителей с нормальной пигментацией и владеющих правой рукой, если у них родился ребенок альбинос и левша?

Решение:

Для решения задачи можно абстрагироваться от одной пары признаков и рассматривать только другую:

I. Пигментация

А– нормальная пигментация,

а – альбинизм.

1. Ребенок является альбиносом (рецессивный признак), следовательно, его генотип по этому признаку – аа.

2. Каждый из родителей имеет нормальную пигментацию, значит, оба они несут доминантный аллель А. Поскольку у них есть ребенок с генотипом аа, то каждый из них должен нести также рецессивный аллель а. Следовательно, генотип родителей по гену пигментации – Аа.

II. Владение правой рукой

В – праворукость,

b – леворукость.

1. Ребенок левша (рецессивный признак), следовательно, его генотип – bb.

2. Родители являются правшами, значит, каждый из них несет доминантный аллель В. Их ребенок левша (bb), поэтому каждый из родителей несет рецессивный аллель b. Генотип родителей по этой паре генов – Вb.

Следовательно: генотип матери – АаВb; генотип отца – АаВb; генотип ребенка – ааbb.

Схема брака

Р:	♀АаBb норм. пигмент., правша	×	♂AаBb норм. пигмент., правша
G:
F1:	Аabb альбинос, левша

Ответ: Родители гетерозиготны по каждой паре признаков и их генотип – АаВb.

b

Р: ♀ АаВbСс - ♂ АаВbСс

G: АВС АВс АВС АВс

Аbс abc Аbс abc

AbC aBC AbC aBC

abC aBc abC aBc