Volume1

158 Часть 1. Введение в мир клетки

подобно батарее, для питания самых различных энергопотребляющих реакций. Наиболее значительной из таких реакций является образование ATP путем фосфорилирования ADP.

В конце такой «эстафеты по передаче электронов» последние передаются молекулам газа кислорода (O2), проникшим в митохондрию посредством диффузии, которые молниеносно объединяются с протонами (H+) окружающего раствора с образованием молекул воды. Электроны теперь достигли своего самого низкого уровня энергии, так что вся доступная энергия извлечена из окисленной молекулы питательного вещества. Этот процесс, который называют окислительным фосфо- рилированием (рис. 2.86), происходит также в плазматической мембране бактерий. Как одному из самых замечательных достижений эволюции клетки, ему отведено центральное место в главе 14.

Рис. 2.86. Заключительные этапы окисления молекул питательных веществ. В цикле лимонной кис-

лотыпроизводятсямолекулыNADHиFADH2 (FADH2 непоказан).Этиактивированныеносителиотдают высокоэнергетические электроны, которые в конечном счете используются для восстановления газообразногокислородадоводы.

Основнаядоляэнергии,высвобождаемойвходепереносаэтихэлектроновпоцепипереносаэлектронов во внутренней митохондриальной мембране (или же в плазматической мембране бактерий), ис- пользуетсядляосуществлениясинтезаATP—отсюдаиназвание«окислительноефосфорилирование»

(рассмотреновглаве14).

В целом полное окисление молекулы глюкозы до H2O и CO2 используется клеткой для получения около 30 молекул ATP. Гликолиз же, взятый в отдельности, дает лишь 2 молекулы ATP на затраченную молекулу глюкозы.

2.3.9.  Неотъемлемые участники цикла азота — аминокислоты

инуклеотиды

Впервую очередь мы уделили внимание метаболизму углеводов, а теперь, думаем, пришло время обратить наш взор на метаболизм азота и серы. Эти два элемента являются важнейшими составляющими биологических макромолекул. Атомы азота

исеры переходят из соединения в соединение, а также циркулируют между организ-

мами и окружающей средой через последовательность обратимых циклов.

Глава 2. Химия клетки и биосинтез 159

Хотя атмосфера Земли и богата молекулярным азотом, газ азот химически инертен. Лишь некоторые ныне живущие виды способны встраивать его в органические молекулы, то есть осуществлять процесс так называемой фиксации (усвоения и связывания) азота. Связывание азота осуществляется некоторыми микроорганизмами и происходит в результате определенных геофизических процессов, таких как грозовой разряд. Фиксация азота — процесс, необходимый для биосферы в целом, поскольку без него жизнь на нашей планете была бы невозможна. Тем не менее лишь небольшая доля соединений азота в современных организмах образована с участием первичных продуктов усвоения азота из атмосферы. Бóльшая часть органического азота, в свое время уже включенная в круговорот, переходила от одного живого организма к другому. Таким образом, протекающие сегодня реакции связывания азота, можно сказать, выполняют функцию «дозаправки» его биосферных резервуаров.

Позвоночные животные получают весь необходимый им азот из потребляемых с пищей белков и нуклеиновых кислот. В их организме эти макромолекулы расщепляются до аминокислот и составных частей нуклеотидов, а содержащийся в них азот используется для создания новых белков и нуклеиновых кислот или идет на построение иных молекул. Для позвоночных животных около половины из 20-ти аминокислот, образующих белки, являются незаменимыми (рис. 2.87), а это означает, что они не могут быть синтезированы из компонентов, составляющих их меню. Остальные же аминокислоты могут синтезироваться в клетках организма с использованием разнообразного сырья, в том числе промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты, о чем говорилось ранее. Незаменимые аминокислоты создаются растениями и другими организмами, обычно посредством длинных и энергозатратных путей биосинтеза, которые были утрачены в ходе эволюции позвоночных.

Нуклеотиды, необходимые для построения РНК и ДНК, могут синтезироваться по специализированным путям биосинтеза. Весь азот пуриновых и пиримидиновых оснований (как и часть углерода) получается из содержащихся в больших количествах аминокислот глутамина, аспарагиновой кислоты и глицина, тогда как сахара рибоза и дезоксирибоза образуются из глюкозы. «Незаменимых нуклеотидов», которые обязательно должны присутствовать в пище, нет.

Аминокислоты, не задействованные в биосинтезе, могут быть окислены для получения энергии в ходе метаболизма. Бóльшая часть образующих их атомов углерода и водорода в конечном счете идет на образование CO2 или

H2O, тогда как содержащиеся в них атомы азота переходят от соединения к соединению и, наконец определившись с выбором, предстают перед нами в виде мочевины, которая выделяется организмом. Каждая аминокислота перерабатывается

по-своему, и их катаболизм осуществляется целой плеядой ферментативных реакций.

Сера встречается на Земле чаще всего в высшей степени окисления, то есть в виде сульфатов (SO42–). Чтобы преобразовать ее в формы, доступные для жизни, сульфат

должен быть восстановлен до сульфида (S2–) — именно такое состояние окисления серы необходимо для включения ее в процессы синтеза важнейших биологических молекул.

Рис.2.87.Девятьнезаменимыхаминокислот.Онинемогутсинтезироваться клеткамичеловекаи,следовательно,должнывходитьврацион.

160 Часть 1. Введение в мир клетки

К таким молекулам относятся аминокислоты метионин и цистеин, кофермент А (см. рис. 2.62) и железосерные центры, необходимые для переноса электронов (см. рис. 14.23). Данный процесс начинается в бактериях, грибах и растениях, где специализированная группа ферментов использует ATP и заложенный в этих организмах восстановительный потенциал на пути усвоения сульфатов. В клетках человека и других животных сульфаты не восстанавливаются, поэтому эти организмы получают необходимую для метаболизма серу с пищей.

2.3.10.  Метаболизм — совокупность организуемых и регулируемых процессов

При взгляде на изображенную на рис. 2.88 схему связи гликолиза и цикла лимонной кислоты с другими метаболическими путями клетка начинает представляться нам крайне сложной и необычайно замысловатой химической машиной. Диаграмма такого рода, к которой мы уже прибегали в этой главе при ознакомлении с сущностью метаболизма, представляет лишь некоторые из всего многообразия ферментативных путей, пролегающих в биохимическом пространстве клетки. Очевидно, что наш обзор метаболизма клетки осветил лишь малую толику ее химических недр.

Все эти реакции происходят в клетке, имеющей размер менее 0,1 мм в диаметре, и для каждой из этих реакций нужен определенный фермент. Как ясно из рис. 2.88, одна и та же молекула нередко может участвовать во множестве различных путей. Пируват, например, является субстратом для полудюжины и более различных ферментов, каждый из которых химически видоизменяет его своим неповторимым образом. Один фермент преобразует пируват в acetylCoА, другой

воксалоацетат; третий фермент превращает пируват в аминокислоту аланин, четвертый — в лактат и так далее. Все эти различные пути конкурируют в борьбе за одну и ту же молекулу пирувата, и в это же время подобные соревнования идут за тысячи других маленьких молекул.

Вмногоклеточном организме ситуация еще сложнее. Клеткам различных типов, как правило, требуются в большей или несколько меньшей степени различные наборы ферментов. А разные ткани вносят разный вклад в химию организма в целом. Помимо различий в специализированных продуктах типа гормонов или антител,

водном и том же организме «общие» метаболические пути в клетках разных типов существенно отличаются.

Хотя ферменты для гликолиза, цикла лимонной кислоты, синтеза и расщепления липидов, а также метаболизма аминокислот есть фактически во всех клетках, уровни этих процессов в различных тканях отнюдь не одинаковы. Например, нервные клетки — возможно, наиболее прихотливые клетки организма — не содержат почти никаких запасов гликогена и жирных кислот, почти полностью полагаясь на постоянное снабжение глюкозой из кровотока. И наоборот, клетки печени поставляют глюкозу активно сокращающимся мышечным клеткам и перерабатывают молочную кислоту, образованную мышечными клетками, обратно в глюкозу. Каждый тип клеток характеризуется отличительным нюансом происходящих в них метаболических процессов; и все типы клеток плодотворно сотрудничают, независимо от того, находятся ли они в обычном состоянии или отвечают на раздражение и голодание. Как может показаться, вся эта система в целом должна быть столь тонко настроена, что любой незначительный сбой, такой как кратковременное изменение рациона, приведет к ее краху.

Глава 2. Химия клетки и биосинтез 161

Рис. 2.88. Гликолиз и цикл лимонной кислоты занимают центральное место в сети метаболических путей. Около 500 метаболических реакций типичной клетки показаны схематично, причем реакции гликолиза и цикла лимонной кислоты выделены красным. Другие реакции или входят в эти два цен- тральныхпути—поставляямаленькиемолекулысцельюихкатаболизмаивыработкиэнергии,—или выходятизэтихпутейитемсамымпоставляютсоединенияуглеродадлябиосинтеза.

Фактически же равновесие обмена веществ клетки удивительно устойчиво. При всяком нарушении равновесия клетка реагирует так, чтобы восстановить первоначальное состояние. Клетка может приспосабливаться и продолжать свою жизнедеятельность в периоды голодания или болезни. Мутации многих видов могут повредить или даже уничтожить определенные пути протекания реакций, и все

162 Часть 1. Введение в мир клетки

же — при условии, что некоторые минимальные требования соблюдены, — клетка выживает. Это удается ей благодаря тому, что скорости протекания всех проходящих в ней реакций регулируются и координируются сложной сетью механизмов управления. Эти средства управления основаны, в конечном счете, на замечательных способностях белков изменять свою форму и химические свойства в ответ на изменения в их ближайшем окружении. Принципы, которые лежат в основе построения больших молекул типа белков и химических процессов, их регулирующих, станут предметом наших дальнейших изысканий.

Заключение

Глюкоза и другие молекулы питательных веществ расщепляются посред- ством управляемого ступенчатого окисления и тем самым обеспечивают клетки химической энергией в форме ATP и NADH. Существует три главных набора последовательных реакций, и продукты каждой из них являются исходным материалом для следующей: гликолиз (который происходит в цитозоле), цикл лимонной кислоты (в митохондриальном матриксе) и окислительное фосфори- лирование (на внутренних мембранах митохондрий). Промежуточные продукты гликолиза и цикла лимонной кислоты используются и в качестве источников метаболической энергии, и для производства многих маленьких молекул, служа- щих сырьем в реакциях биосинтеза. Клетки запасают молекулы сахара в виде гликогена (у животных) и крахмала (у растений); кроме того, и растения, и животные вовсю используют жиры в качестве продовольственного склада. Эти запасы, в свою очередь, служат основным источником пищи для людей, наряду с белками, которые вместе составляют бóльшую часть сухой массы большинства клеток в пищевых продуктах, которые мы потребляем.

Задачи

Какие утверждения являются верными? Обоснуйте свой ответ

2.1.После 10-ти периодов полураспада в образце останется лишь около 1/1000 его первоначальной радиоактивности.

2.2.Раствор HCl с концентрацией 10–8 М имеет pH 8.

2.3.Большинство взаимодействий между макромолекулами может быть обусловлено с равным успехом как ковалентными, так и нековалентными связями.

2.4.Животные и растения используют окисление для извлечения энергии из молекул питательных веществ.

2.5.Если в реакции происходит окисление, то ему обязательно сопутствует восстановление.

2.6.Сопряжение энергетически неблагоприятной реакции А → B со второй, благоприятной, реакцией B → C сместит константу равновесия первой реакции.

2.7. Критерием возможности самопроизвольного протекания реакции является G,

ане G°, потому что G зависит от концентрации субстратов и продуктов реакции.

2.8.Поскольку гликолиз является лишь «прелюдией» к окислению глюкозы в митохондриях, где выход ATP в 15 раз больше, — значит гликолиз не так уж и важен для клеток человека.

2.9.Кислород, потребляемый в процессе окисления глюкозы в животных клетках, возвращается в атмосферу в виде CO2.

Глава 2. Химия клетки и биосинтез 163

Обсудите следующие вопросы

2.10.Органическую химию живых клеток называют особой по двум причинам: она «царствует» в водной среде и отвечает за протекание некоторых очень сложных реакций. Но считаете ли вы, что она и в самом деле так уж сильно отличается от органической химии, освоенной ведущими лабораториями мира? Поясните свой ответ.

2.11.Молекулярная масса этанола (CH3CH2OH) равна 46, а его плотность —

0,789 г/см3.

A. Какова молярная концентрация этанола в пиве, которое содержит 5 % этанола по объему? [Содержание алкоголя в пиве колеблется приблизительно от 4 % (легкое пиво) до 8 % (крепкое пиво).]

Б. Существуют различные нормы допустимого количества алкоголя в крови водителя, но чаще всего упоминается 80 мг этанола на 100 мл крови (обычно говорят: уровень алкоголя в крови 0,08). Какова будет молярность этанола в крови человека, если он не рискнет выйти за рамки дозволенного?

В. Сколько бутылок по 12 унций11 (355 мл) 5 %-го пива может выпить человек, масса которого 70 кг, и при этом не превысить допустимую норму содержания алкоголя в крови? В теле человека содержится приблизительно 40 л воды. Не учитывайте метаболизм этанола и сделайте допущение, что содержание воды

ворганизме этого человека за все время его возлияний остается постоянным.

Г. Этанол, независимо от его концентрации, усваивается с постоянной скоростью: около 120 мг в час на кг массы тела. Если бы человек весом 70 кг вдвое превысил предусмотренный законом предел (160 мг/100 мл), сколь долго ему пришлось бы дожидаться того момента, пока уровень алкоголя в крови не снизится до допустимого предела?

2.12. Под удельной активностью понимают количество радиоактивности на единицу количества вещества, обычно в биологии выражаемого, например, в Ки/ммоль. [Один кюри (Ки) соответствует 2,22·1012 актов распада в минуту (распад/мин).] Как видно из таблицы Q2.1, в которую сведены свойства четырех изотопов, часто используемых в биологии, существует обратная зависимость между максимальной удельной активностью и периодом полураспада. Как вы считаете — это лишь случайное стечение обстоятельств или тому есть какая-либо причина? Обоснуйте свой ответ.

ТаблицаQ2.1.Радиоактивныеизотопыинекоторыеихсвойства(кзадаче2.12)

	РАДИОАКТИВНЫЙ		ПЕРИОД	МАКСИМАЛЬНАЯ
		ИСПУСКАНИЕ		УДЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ
	ИЗОТОП		ПОЛУРАСПАДА
				(Ки/ммоль)
	14C	β-частица	5 730 лет	0,062
	3H	β-частица	12,3 года	29
	35S	β-частица	87,4 дня	1 490
	32P	β-частица	14,3 дня	9 120

2.13. По удачному совпадению, ионное произведение воды, Kw = [H+][OH–], является хорошим круглым числом: 1,0 · 10-14 М2.

11 Американская мера объема жидкости: унция жидкости равна 29,57 см3, или 0,02957 л. —

Прим. пер.

164 Часть 1. Введение в мир клетки

A. Почему раствор при pH 7,0 называют нейтральным?

Б. Какова концентрация H+ и pH раствора NaOH с концентрацией 1 мМ? В. Если pH раствора 5,0, то какова в нем концентрация ионов ОН–?

2.14. Предложите упорядоченный ряд значений pK (от низших к высшим) для карбоксильной группы в боковой цепи аспартата, находящейся в составе белка

вследующем окружении. Объясните предложенный вами порядок.

1.Боковая цепь аспартата на поверхности белка в отсутствие каких-либо других ионизируемых групп поблизости.

2.Боковая цепь аспартата, погруженная в гидрофобный карман на поверхности белка.

3.Боковая цепь аспартата в гидрофобном кармане, рядом с боковой цепью глутамата.

4.Боковая цепь аспартата в гидрофобном кармане, рядом с боковой цепью лизина.

2.15.Боковая цепь гистидина, как известно, играет важную роль в каталитическом акте фермента; однако неясно, в какой форме необходим гистидин: в протонированной (заряженной) или нет (незаряженной). Чтобы ответить на этот вопрос, надо измерить активность фермента в определенном диапазоне pH (результаты представлены на рис. Q2.1). Какая форма гистидина требуется для активности фермента?

2.16.Во время быстрого бега в мышцах происходит анаэробный метаболизм глюкозы с образованием высокой концентрации молочной кислоты, которая снижает pH крови и цитозоля и вносит вклад в ощущение усталости спринтеров задолго до того, как их топливные запасы будут исчерпаны. Главный буфер крови, противостоящий изменениям pH, представлен системой бикарбонат/CO2:

&2 U	S. = X	S. = XZ	+	+	−	S. = X	+		−
	&2 YZZZZZZ	+ &2 YZZZZZZ			+&2	YZZZZZZZ			&2
ɝɚɡ	ɜ ɪɚɫɬɜɨɪɟ

Что посоветовали бы вы спринтерам для улучшения результата — сдерживать дыхание или, наоборот, быстро дышать в течение последней минуты перед стартом?

Объясните свой ответ.

2.17. Представленные на рис. Q2.2 три молекулы содержат семь наиболее распространенных в биологии химически активных групп. Большинство молекул в клетке построено из этих функциональных групп. Укажите и назовите

функциональные группы в этих молекулах.

	2.18. Слово «диффузия» вызывает пред-
	ставление о вялотекущих процессах — и на фоне
	покрываемых нами расстояний (оставим домо-
	седов греться у камина) это ощущение вполне
	оправданно, — но в масштабе клетки диффузия
	происходит очень быстро. Средняя мгновенная
	скорость частицы в растворе, то есть скорость
Рис.Q2.1.Активностьферментакакфунк-	между столкновениями, равна
цияpH(кзадаче2.15).	v = (kT/m)1/2,

Глава 2. Химия клетки и биосинтез 165

Рис.Q2.2.Тримолекулы,которыепредставляютсемьсамыхраспространенныхфункциональныхгрупп в биологии (к задаче 2.17). 1,3-дифосфоглицерат и пируват — промежуточные продукты гликолиза, ацистеин—аминокислота.

где k = 1,38 · 10–16 г·см2/K · с2, T — температура в K (37 °C = 310 K), m = масса в г/молекулу.

Вычислите мгновенную скорость молекулы воды (молекулярная масса 18 дальтон), молекулы глюкозы (молекулярная масса 180 дальтон) и молекулы миоглобина (молекулярная масса 15 000 дальтон) при 37 °C. Забавы ради переведите полученные цифры в километры в час. Прежде чем приступить к каким-либо вычислениям, попытайтесь догадаться, как движутся молекулы: медленное ползанье (< 1 км/час), легкий шаг (5 км/час) или скоростной бег рекордсмена (40 км/час).

2.19. Полимеризация субъединиц тубулина в микротрубочки сопровождается возрастанием упорядоченности субъединиц (рис. Q2.3). И все же полимеризация тубулина происходит с увеличением энтропии (уменьшением порядка). Как такое возможно?

Рис. Q2.3. Полимеризация субъединиц тубулина в микротрубочку (к задаче 2.19). Показана «судьба» однойсубъединицытубулина,вошедшейвсоставмикротрубочки(выделенацветом),иассоциированныхснеймолекулводы(маленькиешарики).

166Часть 1. Введение в мир клетки

2.20.Взрослому человеку весом 70 кг (154 фунта12) для удовлетворения полной суточной потребности в энергии достаточно поглотить 3 моля глюкозы (540 г). (Мы бы не рискнули рекомендовать читателю столь легкий способ насыщения.) В ходе

окисления каждой молекулы глюкозы до CO2 высвобождается 30 молекул ATP. Концентрация ATP в клетках поддерживается приблизительно на уровне 2 мM, а 70-килограммовый взрослый человек носит в себе около 25 л внутриклеточной жидкости. Учитывая, что концентрация ATP в клетках остается постоянной, вычислите, сколько раз в день в среднем каждая молекула ATP в теле подвергается гидролизу и вновь синтезируется.

2.21.Предположим, что в теле человека насчитывается 5 · 1013 клеток и что оборот ATP в каждой клетке происходит со скоростью 109 молекул ATP в минуту. Сколько ватт потребляет тело человека? (Ватт равен джоулю в секунду, а одной калории соответствует 4,18 джоуля.) Примем, что гидролиз ATP дает 12 ккал/моль энергии.

2.22.Достаточно ли энергии, содержащейся в шоколадном батончике «СникерсТМ» (65 г, 325 ккал), чтобы подняться от Церматта (высота 1 660м над уровнем моря) к вершине Маттерхорна (4 478 м, рис. Q2.4), или понадобится сделать привал в Хёрнли Хут (3 260 м) и подкрепиться еще одним? Представьте, что ваша масса вместе со снаряжением составляет 75 кг и что вся совершаемая вами работа идет на преодоление притяжения Земли (то есть вы как будто бы поднимаетесь прямо вверх). Вспомним из успешно пройденного

нами вводного курса физики, что

Рис.Q2.4.Маттерхорн(к задаче2.22).

(ЛюбезностьZermattTourism.) работа (Дж) = масса (кг) × g (м/с2) × пройденный путь в высоту (м),

где g — ускорение свободного падения (9,8 м/с2). Один джоуль равен 1 кг · м2/с2, а одна килокалория равноценна 4,18 кДж.

Какие из принятых в этой задаче допущений могут привести к наиболее жестокой нехватке шоколадок, которые понадобятся вам в пути?

2.23.На первый взгляд, сбраживание пирувата в лактат представляется своего рода факультативным дополнением к гликолизу. И все же — могли бы клетки, растущие в отсутствие кислорода, отказаться от простой отбраковки пирувата как побочного продукта? Если бы не было брожения, то какие продукты, полученные

врезультате гликолиза, накапливались бы в клетках при анаэробных условиях? Мог бы метаболизм глюкозы, идущий путем гликолиза, продолжаться при отсутствии кислорода в клетках, которые не способны осуществлять брожение? Обоснуйте свои ответы, будь они утвердительные или отрицательные.

2.24.При отсутствии кислорода клетки потребляют глюкозу устойчиво высокими темпами. При появлении кислорода потребление глюкозы резко снижается и затем поддерживается на более низких оборотах. Почему глюкоза потребляется с высокой скоростью при отсутствии кислорода и с низкой скоростью при его наличии?

2.25.Печень снабжает глюкозой весь организм между приемами пищи. Она осуществляет это путем расщепления гликогена с образованием глюкозо-6-фосфата

12 Фунт – современная мера веса, используемая в странах с английской системой мер (в Англии, Бельгии и т. п.); 1 фунт = 453,6 г. — Прим. пер.

Глава 2. Химия клетки и биосинтез 167

на предпоследнем этапе. Глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу за счет отщепления фосфата ( G° = –3,3 ккал/моль). По какой причине, как вы полагаете, печень отбирает фосфат посредством гидролиза, вместо того чтобы проводить обратную реакцию, в ходе которой глюкозо-6-фосфат (G6P) образовывался бы из глюкозы (глюкоза + ATP → G6P + ADP, G° = –4,0 ккал/моль)? Далее, обратив эту реакцию вспять, печень могла бы произвести и глюкозу, и ATP.

2.26. В 1904 г. Франц Кнуп провел, быть может, первый успешный эксперимент с применением метки для изучения метаболических путей. Он скармливал собакам множество различных жирных кислот, на С-конец которых была введена метка – бензольное кольцо, и анализировал в выделяемой ими моче производные бензола. Всякий раз, когда жирная кислота имела четное число атомов углерода, в моче присутствовал фенилацетат (рис. Q2.5, а). Всякий раз, когда жирная кислота имела нечетное число атомов углерода, выделялся бензоат (рис. Q2.5, б).

Рис. Q2.5. Оригинальный эксперимент с использованием бензольной метки, проведенный при исследовании механизма окисления жирных кислот (к задаче 2.26). а) Потребляемое производное жирных кислотсчетнымчисломатомовуглеродаипродуктвыделения.б)Потребляемоепроизводноежирных кислотснечетнымчисломатомовуглеродаипродуктвыделения.

На основании этих экспериментов Кнуп пришел к выводу, что окисление жирных кислот до CO2 и H2O сопровождается удалением двууглеродных фрагментов с конца цепи, содержащего карбоксильную группу.

Можете ли вы описать логический ход мысли Франца Кнупа, приведшей его к заключению о том, что именно двууглеродные фрагменты цепи, а не какой-либо иной длины, удалялись в ходе окисления, и о том, что деградация происходила

скарбоксил-содержащего конца цепи, а не с другого?

2.27.Пути синтеза аминокислот в микроорганизмах удалось определить отчасти благодаря экспериментам с перекрестным питанием мутантных организмов, у которых были нарушены разные этапы одного и того же биохимического пути. Результаты экспериментов с перекрестным питанием над тремя мутантами с нарушениями в метаболизме триптофана: TrpB–, TrpD– и TrpE– — представлены на рис. Q2.6. Мутанты высевали