34. Основные строения, образ жизни, питание, многообразие и практическое значение насекомых отряда двукрылых.

Царство:	Животные
Тип:	Членистоногие
Класс:	Насекомые
Отряд:	Двукрылые (Diptera)

Двукрылые — отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной передней пары крыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции.

Описано более 152 000 видов двукрылых. Наиболее характерные представители двукрылых — комары, мошки, слепни, настоящие мухи. Встречаются повсеместно.

Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний (малярия, жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.

Тело двукрылых билатерально симметричное и подразделяется на три основных отдела: голову, грудь и брюшко. В большинстве случаев эти отделы хорошо обособленны и каждый несёт специфические придатки. Верхняя часть тела называется дорсальной, а нижняя часть — вентральной. Та часть придатка, которая расположена ближе к телу, называется базальной, или проксимальной, та что более отдалена от тела называется апикальной, или дистальной. Если какие-либо части, например щёки, располагаются по центральной оси или близ её, они обозначаются как медиальные, далее от оси тела как латеральные.

Для них характерна переднемоторность — они используют для полёта только переднюю пару крыльев. С этим связано разрастание среднегруди относительно двух других сегментов грудного отдела. Для крыльев характерна костализация: утолщение передних жилок и их сдвиг к переднему краю крыла. Задняя пара крыльев преобразуется у них в так называемые жужжальца — органы равновесия. У некоторых, в основном паразитических форм, крылья могут отсутствовать. Насчитывают около 80 000 видов. Развито внекишечное пищеварение.

Прочие особенности сегментации и строения принципиально сходны с таковыми прочих насекомых. Тело расчленено на голову, грудь, несущую три пары конечностей, и брюшко.

Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.

У большинства высших двукрылых нижняя часть головы занята субкранальной, или ротовой полостью, в которую втягивается хоботок. У форм с колющим хоботком, кровососови некоторых хищников, ротовая полость не развита, хоботок не втягивается и направлен вперёд или вниз.

Хоботок двукрылых по своему происхождению отличается от аналогичных приспособлений бабочек и клопов. Он состоит в основном из нижней губы — представляющей подобие жёлоба, открытого сверху и оканчивающегося сосательными лопастями. Верхняя губа и более или менее прочно спаянный с ней гипофаринкс прикрывают сверху жёлоб нижней губы. Внутри гипофаринкса проходит канал слюнной железы. К основанию хоботка причленяются максиллярные щупики.

Кровеносная система: роль жидкой среды организма выполняет гемолимфа. У насекомых незамкнутая система кровообращения: гемолимфа лишь часть пути проходит по сосудам, а затем изливается в полости тела и свободно омывает внутренние органы. В задней части груди есть сердце (спиной сосуд), но это не единственный орган нагнетения гемолимфы.

Дыхательная система: Газообмен происходит в основном в брюшке, где извилистая аорта проходит в брюшке область около множества трахей.

Нервная система: В голове находится головной мозг.

Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой).  Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.

Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имагооболочка куколкиразрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.

Особенность всей группы Holometabola — принципиальные различия в биологии личинки и имаго — у двукрылых проявляется крайне ярко. Основной питающейся стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем не питаются).

Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д.

Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию.

Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых есть минёры, галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса.

Отдельную биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных грибов. В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae), реже — комары сем. Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae, сем. Drosophilidae и др.

Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов. Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.

Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных. Необходимо отметить, что некоторые массовые виды оводов, паразитирующие на копытных, нередко приносят существенный урон животноводству.

Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу, однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семействаNematocera (сем. Culicidae, сем. Ceratopogonidae, сем. Simuliidae), и примитивные Brachycera (сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha (сем. Muscidae, сем. Hyppoboscidae и др.).

Отряд Diptera традиционно делят на три подотряда — Nematocera, Orthorhapha и Cyclorrhapha. Два последних объединяют в группу Brachycera (короткоусые), которая противопоставляется подотряду Nematocera (длинноусые): для Nematocera характерны многочлениковые усики, для Brachycera — трёхчлениковые. Основной массе представителей этих подотрядов соответствуют морфологические формы: мухи и комары. Иногда термин «Brachycera» употребляют в качестве синонима «Orthorhapha».

Представители Cyclorrhapha (дословно: «круглошовные») в отличие от прочих двукрылых обладают пупарием — отставшей и затвердевшей оболочкой личинки последней стадии, внутри которой находится куколка. При выходе взрослой особи оболочка пупария открывается по круглому шву. У Orthorhapha (дословно: «прямошовные») куколка открывается прямым продольным швом.

У большей части представителей Cyclorrhapha — группы Schizophora в момент выхода из куколки над усиками выпячивается лобный пузырь (ptilinum) — особое тонкостенное образование. Он своей пульсацией помогает разорвать оболочки куколки и пупария. Впоследствии лобный пузырь втягивается внутрь головы. Таким образом, голова Schizophora оказывается наиболее сложно устроенной в пределах Diptera.