9. Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды

   1. Интенсивности света

В ходе процесса фото­синтеза используется лишь 1-3 % поглощенной ФАР, измеряемой в соответствии с международными систе­мами единиц в мкмоль фотонов/м²·с.

На дневном солнечном свету в безоблачный день 1 мкмоль/м²·с ФАР = 0,22 Вт/м² = = 0,32·10^-3 кал/см²·мин при условии, что ФАР составляет 42 % обшей радиации. Что касается общей радиации, то 1 кило­люкс (клк) = 10 Вт/м² = 14,3·10^-3 кал/(см²·мин).

Ответная реакция фотосинтеза на поток фотонов выражается световой кривой по типу параболы, состоящей из двух фаз (рис. ). Первая фаза представляет собой линейную зависи­мость интенсивности фотосинтеза от потока квантов со свето­вым компенсационным пунктом (СКП) в точке пересечения линии указанной зависимости с осью Х.

Вторая фаза - постепен­ное уменьшение наклона кривой по мере возрастания потока квантов и ее выход на плато, когда ИФ максимальна при ее насыщении светом. В линейной фазе световой кривой ИФ ограничивается активностью РДФК, а на плато фото­синтеза - скоростью регенерации РДФ.

Фотосинтез у большинства культурных С₃-растений насыщается при освещенностях значительно ниже, чем полный солнечный свет (2200 мкмоль/м²с). Однако в посевах с высоким листовым индексом многие листья находятся в условиях недоста­точного освещения из-за взаимного затенения. В результате у посевов в отличие от листьев линейная фаза световой кривой длится гораздо дольше и светового насыщения видимого фотосинтеза не наблюдается. Не установлено светового насыщения фотоассимиляции СО₂ листьями и у С₄-видов. Максимальный фо­тосинтез у С₄-растений оказался значительно выше, чем у С₃-видов, при нормальной темпера­туре (рис.), но был равен или ниже при низких положительных температурах. Максимальный фо­тосинтез сильно различается как между С₃- и С₄-типом фотосин­теза, так и внутри каждого. Так, у травянистых С₄ -растений он ко­лебался в пределах 32-66 мкмоль СО₂/м²с. Сорта с.-х. культур (пшеница, ку­куруза и др.), не раз­личаясь достоверно по интенсив­ности текущего фотосинтеза, имели разный максимальный фотосинтез. Кроме текущего и максимального различают потенци­альный фотосинтез т. е. ассимиляцию СО₂ при насыщающей ос­вещенности и СО₂. С₄-растения, как правилом пре­восходят С₃-виды по этому показателю.

Радиация, соответствующая точке изгиба световой кривой, названа Х. Г. Тоомингом (1977) радиацией приспособления (РП). КПД фотосинтеза при РП достигает максиммьных значении. Сорта с меньшей РП предпочтительнее, чем сорта с высо­кой РП, в посевах с высоким индексом листовой поверхности.

По мнению Ю. Л. Цельникер (1982), диапазон интенсивностей света при выращивании растений можно разбить на два участка - физиологический и стрессовый (недостаток или избы­ток света). В пределах первого процесс адаптации направлен на сохранение состояния гомеостаза в отношении прироста органи­ческого вещества при изменении прихода ФАР. Это достигается за счет того, что теневые листья, имея большую в сравнении со световыми поверхность, используют ФАР на фотосинтез с более высоким КПД. Действительно, при умеренном свете (10-50 % среднедневной интенсивности) образуются наиболее крупные листья с большими размерами клеток. В результате у листа тене­вой структуры внутренняя поверхность клеток превышает по­верхность листа в 16-20 раз, а у светового листа - в 40-65 раз.

Наиболее высокое количество гран, тилакоидов в гранах и межгранных ламелл у крупных теневых хлоропластов и меньшее - у световых.

Число хлоропластов, приходящихся на единицу по­верхности листа, а также соотношение хлорофиллов а : b, напро­тив, значительно выше у светового листа.

Повышение интенсив­ности света в диапазоне слабого освещения ведет к увеличению хлоропластов, но число их в клетке не меняется. По достижении пороговой интенсивности размеры хлоропластов становятся мак­симальными. Дальнейшее увеличение интенсивности света при выращивании растений способствует увеличению числа хлоро­пластов в клетке и уменьшению их размеров. Для продуктивнос­ти растений наименее благоприятна периодичность смены ин­тенсивности света в 1-10 мин, тогда как периодичность смены в долях секунды, например мелькание бликов в посеве, повыша­ет продуктивность.

В стрессовом диапазоне ФАР, например, около СКП (свето­вой компенсационный пункт) фото­синтетическая продуктивность будет меньше расхода органичес­кого вещества, используемого на дыхание за сутки. В этом режи­ме растения не смогут длительно существовать даже в условиях одиночного выращивания. При освещенности ниже СКП наблю­дается высокое дыхание растений в результате переключения с фотофосфорилирования на окислительное фосфорилирование для синтеза энергетических эквивалентов. Интересными пред­ставляются попытки вести отбор форм культурных растений в посеве на низкую величину СКП, коррелирующую с устойчивос­тью растений к высокой плотности посева. Подобный отбор возможен даже среди С₄-культур - облигатных светолюбов, имеющих, как правило, более высокие в сравнении с С₃-расте­ниями значения СКП.