- •Фотосинтез Вопросы:
- •Фотосинтез, его значение и физико-химическая сущность
- •История изучения фотосинтеза
- •Лист как орган фотосинтеза
- •Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каратиноиды
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •С3-путь фотосинтеза (цикл кальвина)
- •С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)
- •Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)
- •Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
- •Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
- •Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза
- •Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды
- •Интенсивности света
- •Спектрального состава света
- •Концентрации со2 и о2.
- •Температуры
- •Водного режима
- •Света. Фотодыхание
- •Минерального питания
- •Болезни растений
- •Взаимодействие факторов при фотосинтезе
- •Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы
- •Индекс листовой поверхности (илп)
- •Фотосинтетический потенциал
- •Чистая продуктивность фотосинтеза
- •Радиационный режим и структура посева
- •Параметры оптимального посева
- •Пути оптимизации фотосинтетической деятельности посевов
- •Фотосинтез и урожай
- •Светокультура сельскохозяйственных растений
- •Источники облучения
- •Влияние искусственного облучения на анатомо-физиологическую характеристику растений
Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)
У растений-суккулентов (из родов Crassula, Bryaphyllium и др.) процессы включения СО2 в органические кислоты и их восстановление разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности C4-растений, а существует суточный цикл метаболизма C4-кислот с образованием яблочной кислоты ночью. В соответствии с английским выражением Crassulacean acid metabolism (САМ) этот тип фиксации СО2 называют САМ-метаболизмом (рис.).
У этих растений устьица открываются ночью (что уменьшает потери воды растениями) и СО2, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с ФЕП, образуя ЩУК. Последняя восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное время.
Днем при закрытых устьицах малат транспортируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО2, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров.
Такой метаболизм СО2 не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в засушливых условиях.
Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
Фотодыхание - это индуцированное светом поглощение кислорода и выделение СО2, которое наблюдается только в растительных клетках, содержащих хлоропласты. Первичным продуктом фотодыхания является гликолевая кислота, поэтому такой путь окисления получил название гликолатного.
Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия трех органелл - хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис.).
В основе фотодыхания лежит способность ключевого фермента цикла Кальвина РДФ-карбоксилазы в условиях высокого порциального давления О2 выполнять оксигеназную функцию, т. е. катализировать окислительное расщепление рибулозо-1,5-дифосфатата на 3-ФГК и 2-фосфогликолевую кислоту. З-ФГК поступает в цикл Кальвина, а 2-фосфогликолевая кислота подвергается дефосфорилированию с образованием гликолата (гликолиевой к-ты). Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому (органеллу овальной формы, окруженную одинарной мембраной) и под действием гликолатоксидазы окисляется до глиоксилата (глиоксиевой к-ты). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется при участии фермента каталазы. Глиоксилат в результате реакции трансаминирования (глутаминовая кислота) превращается в аминокислоту глицин.
Глицин транспортируется в митохондрию. Там из двух молекул глицина образуется серин и освобождается СО2. Таким образом, часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина, теряется растением. Поэтому при интенсивном фотодыхании продуктивность фотосинтеза снижается.
Серин может использоваться в белковом синтезе или поступает в пероксисому и там передает аминогруппу на пируват. При этом из пирувата образуется аланин, из серина - гидроксипируват, который восстанавливается в глицерат. Глицерат может снова попасть в хлоропласты и включиться в цикл Кальвина.
Митохондриальное («темновое») дыхание на свету обычно затормаживается. У С3-растений при хорошей освещенности фотодыхание в 1,3-3 раза активнее, чем «темповое» дыхание. С3-растения в результате фотодыхания теряют 30-35 %, а иногда до 50 % всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза.
У С4-растений СО2, выделяющийся в результате фотодыхания, включается в клетках мезофилла в оксалоацетат и малат и благодаря этому реассимилируется растением. Расход на фотодыхание продуктов ассимиляции снижается до 0-6 %, это обеспечивает их более высокую продуктивность.
Некоторые исследователи видят в снижении фотодыхания резерв для увеличения урожайности сельскохозяйственных культур. Однако работа в этом направлении пока не увенчалась успехом. Снижение фотодыхания обычно сопровождается подавлением и самого фотосинтеза. Положительный эффект высокой концентрации СО2 сохраняется обычно только в течение 5-10 сут.
Для поиска растений с низким фотодыханием было обследавано значительное число видов и сортов, получены мутанты. Однако, как правило, образцы растений с пониженным фотодыханием имели низкий уровень фотосинтеза и продуктивности, поэтому не получили практического применения.
Это свидетельствует о фотодыхании как о необходимом и полезном процессе. Преимущества С4-растений не в отсутствии фотодыхания, а в способности реассимилировать СО2. В связи с этим некоторый интерес представляет идея модификации фотосинтеза С3-растений путем введения в клетки мезофилла листа механизма «накачки»» СО2 внутрь хлоропластов, свойственного С4-растениям. Известно, что у С3-растений имеются все ферменТЫ метаболизма углерода кроме пируватдикиназы, ответственной за регенерацию акцептора СО2 - ФЕП. Есть перспектива методами генной инженерии создать формы С3-растений с высокой активностью ФЕП-системы для концентрирования СО2 в хлоропластах.
В настоящее время нет общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания, однако многие исследователи сконяются к мнению, что оно выполняет роль поставщика более широкого ассортимента образующихся в ходе фотосинтеза продуктов: аминокислот - глицина и серина.
В многочисленных опытах прослеживается связь фотодыхания с азотным обменом листа. Условия, приводящие к снижению фотодыхания и ослаблению фотосинтетического потока углерода через гликолатный путь (снижение концентрации О2 и повышение СО2) вызывают уменьшение включения 14СО2 в аминокислоты и усиление образования углеводов. При усилении азотного питания (особенно нитратной формой) активность ферментов гликолатного пути возрастает. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты - восстановленный НАДФ. Обсуждается также возможность синтеза АТФ в процессе образования серина.
Одна из концепций значения фотодыхания предполагает его защитную роль. Сброс избыточной энергии позволяет предотвратить деструкцию ФС, избежать прекращения фотохимических процессов при высокой освещенности и недостатке СО2 (при закрытых в условиях водного дефицита устьицах и высокой температуре). Фотодыхание обеспечивает сбалансированность световой и темповой фаз фотосинтеза, их зависимость от потребности в продуктах фотосинтеза. Показано стимулирование фотодыхания при торможенни оттока ассимилятов, например, при удалении плодов, клубней картофеля. Фотодыхание, наоборот снижается при увеличении нагрузки на хлоропласт. Таким образом, фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле эдергообеспечения растений.