- •Фотосинтез Вопросы:
- •Фотосинтез, его значение и физико-химическая сущность
- •История изучения фотосинтеза
- •Лист как орган фотосинтеза
- •Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каратиноиды
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •С3-путь фотосинтеза (цикл кальвина)
- •С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)
- •Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)
- •Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
- •Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
- •Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза
- •Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды
- •Интенсивности света
- •Спектрального состава света
- •Концентрации со2 и о2.
- •Температуры
- •Водного режима
- •Света. Фотодыхание
- •Минерального питания
- •Болезни растений
- •Взаимодействие факторов при фотосинтезе
- •Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы
- •Индекс листовой поверхности (илп)
- •Фотосинтетический потенциал
- •Чистая продуктивность фотосинтеза
- •Радиационный режим и структура посева
- •Параметры оптимального посева
- •Пути оптимизации фотосинтетической деятельности посевов
- •Фотосинтез и урожай
- •Светокультура сельскохозяйственных растений
- •Источники облучения
- •Влияние искусственного облучения на анатомо-физиологическую характеристику растений
Фотосинтетический потенциал
Продуктивность посевов определяется наряду с ИФ и ИЛП длительностью функционирования фотосинтетического аппарата, характеризуемого показателем фотосинтетический потенциал (ФП) посева. Фотосинтетический потенциал - это число «рабочих дней» листовой поверхности посева, рассчитываемое как произведение полусуммы площадей листьев за два последующих определения на длительность периода между этими определениями в днях. ФП посева тесно коррелирует как с биологической, так и с хозяйственной продуктивностью растений и составляет в Нечерноземной зоне в оптимальных условиях 2,5-3,0 для зерновых и 1,5-2,0 млн м2 дней/га для картофеля.
По многолетним данным И. С. Шатилова с сотрудниками (1987), каждые 1000 ед. фотосинтетического потенциала посевов формируют 2-3 кг зерна, 5-7 кг картофеля. На избыточном агрофоне эти величины уменьшаются, что свидетельствует об ухудшении баланса углерода в результате снижения показателей фотосинтеза.
По данным В. А. Кумакова (1975), рост урожайности селекционных сортов яровой пшеницы обусловлен преимущественно увеличением ИЛП и ФП, главным образом верхних листьев, а также доли ФП, приходящейся на период колошение - спелость. Званс с сотрудниками (1975) установил, что колебания зерновой продуктивности наполовину объясняются вариациями ФП.
Наряду с листьями значительный вклад в ФП растения и соответственно ассимиляцию СО2 вносят стебли, листовые влагалища, плодоэлементы, причем у таких культур, как овес и ячмень, вклад метелки (колоса у ячменя) и листьев примерно одинаков и составляет 35-40 %.
У ржи ведущая роль принадлежит стеблю (50-55 %) и значительно уступают ему листья (20 %). Видимо, поэтому селекционерам до сих пор не удается вывести короткостебельные сорта ржи. У пшеницы основной вклад в ассимиляцию СО2 вносят листья (57 %), особенно флаговый, и лишь затем колос (12 %).
Указанные данные позволили польскому исследователю Е. Нальборчику условно отнести к листовому типу пшеницу, стеблевому- рожь, листа-колосовому- овес и ячмень. К стеблевому типу относятся также выведенные за последнее десятилетие в бывш. СССР и за рубежом сорта зернобобовых культур (горох, люпин, кормовые бобы) с сильно редуцированными листовыми пластинками. Они отличаются высокой устойчивостью к загущению, неполегаемостью, а также экономным использованием ассимилированного углерода. Зерновая продуктивность этих форм в расчете на одно растение ниже чем у облиственных форм, а с единицы площади - выше благодаря большей густоте посева. Принадлежность культуры к определенному типу необходимо учитывать при разработке агротехники, обработке посевов регуляторами роста и гербицидами.
Чистая продуктивность фотосинтеза
Чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧПФ) называется накопление биомассы единицей площади листа за единицу времени. Она, как правило, измеряется в граммах сухой массы на 1 м2 за сутки, варьируя в зависимости от условий в широком диапазоне [7-20 г/м2 сут]. ЧПФ характеризует среднюю эффективность фотосинтеза листьев в посеве, но, как и ИФ, слабо коррелирует с конечным урожаем. Она максимальна при низких величинах ИЛП, когда большинство листьев хорошо освещены (рис.). С увеличением ИЛП и соответственно усилением взаимного затенения листьев в посеве, как и при избыточном азотном питании, ЧПФ. ЧПФ не включает фотосинтез нелистовых органов (стеблей, влагалищ листьев, колосковых чешуй и др.), который в определенных условиях, например при дефиците влаги, может вносить существенный вклад в формирование урожая. ЧПФ представляет собой комплексный параметр, определяемый интенсивностью не только фотосинтеза, но и дыхания. При одинаковой скорости этих процессов у двух сортов ЧПФ будет выше у того, у которого больше вклад надземных (фотосинтезирующих) органов в массу целого растения. Произведение ЧПФ на индекс листовой поверхности равно скорости роста посева (СРП). Максимальная СРП, по данным Б. И. Гуляева (1989), составила 30-35 и 50-60 г/(м2сут) соответственно для С3- и С4-видов.
По мере увеличения периода, в течение которого сохраняются максимальные величины СРП, возрастает также биологическая продуктивность посевов. Эффективность работы фотосинтетического аппарата в посеве, характеризуемая КПД ФАР, достигает в этот период 6-8 %. Однако у большинства важнейших сельскохозяйственных культур период высокоэффективной работы ценоза весьма непродолжительный.
У зерновых культур велики потери углерода на темповое дыхание, а у таких культур, как сахарная свекла, картофель, - на отмирание ботвы. Поэтому потенциальный урожай и значения КПД ФАР за теплый период года у них значительно ниже оптимальных и составляют в пересчете на хозяйственный урожай для кукурузы при урожае 10 т/га 1,1 %, для пшеницы при урожае зерна 5 т/га около 0,5 %, для сахарной свеклы при урожае сухой массы корнеплодов 17,5 т/га 1,9 %. Средняя в мире урожайность пшеницы составляет 2 т/га, кукурузы - 3,5 т/га, что соответствует значения КПД ФАР соответственно 0,2 и 0,4 %.
Посевы по их средним значениям КПД ФАР подразделяют на низкие - 0,5-1,5 %, средние - 1,5-3,0 и высокие - 3,0-5,0 %. Значения КПД ФАР являются основным показателем продуктивности и урожайности сельскохозяйственных культур. Поэтому повышение значения КПД ФАР в результате применения прогрессивных технологий и максимального использования продуктов фотосинтеза на формирование урожая представляет собой главную задачу растениеводства и селекции.