- •Фотосинтез Вопросы:
- •Фотосинтез, его значение и физико-химическая сущность
- •История изучения фотосинтеза
- •Лист как орган фотосинтеза
- •Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каратиноиды
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •С3-путь фотосинтеза (цикл кальвина)
- •С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)
- •Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)
- •Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
- •Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
- •Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза
- •Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды
- •Интенсивности света
- •Спектрального состава света
- •Концентрации со2 и о2.
- •Температуры
- •Водного режима
- •Света. Фотодыхание
- •Минерального питания
- •Болезни растений
- •Взаимодействие факторов при фотосинтезе
- •Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы
- •Индекс листовой поверхности (илп)
- •Фотосинтетический потенциал
- •Чистая продуктивность фотосинтеза
- •Радиационный режим и структура посева
- •Параметры оптимального посева
- •Пути оптимизации фотосинтетической деятельности посевов
- •Фотосинтез и урожай
- •Светокультура сельскохозяйственных растений
- •Источники облучения
- •Влияние искусственного облучения на анатомо-физиологическую характеристику растений
Температуры
Влияние температуры на фотосинтез бывает обратимым и необратимым. В первом случае указанное влияние не выходит за пределы устойчивости отдельных звеньев фотосинтеза, определяемых генотипом и предысториеи формирования листа. Для большинства растении обратимое влияние на фотосинтез наблюдается в диапазоне температур от 5 до 35 (рис.), где скорость реакции световой фазы независима от температуры, а скорость реакции темновои фазы, напротив, отличается высокой температурной чувствительностью с Q10 2-3.
При температурах за пределами устойчивости физиологических систем листа наблюдается необратимая потеря фотосинтетнческои активности. В этом случае скорость некоторых реакций, например синтеза АТФ и НАДФН в мембранах хлоропластов, снижается и становится лимитирующей.
Зависимость активности отдельных звеньев фотосинтеза от температуры определястся условиями выращивания. Так, при повышенной концентрацин СО2 более резко проявляется температурная зависимость активности РДФ-карбокснлазы, а фотодыхание сильно подавлено. Температурный оптимум фотосинтеза зависит также от уровня радиации при выращивании: с уменьшением освещенности снижается температурный оптимум фотосинтеза.
Температурная зависимость С3- и С4-типа метаболизма углерода. С4-растения (кукуруза) способны поддерживать более высокую скорость фотосинтеза при повышенной температуре, чем С3-растение (пшеница). Вместе с тем С3- и С4 -растения, произрастающие в теплом климате, имеют более высокий температурный оптимум, по сравнению с фотосинтезом видов, адаптированных к холоду.
При низкой температуре виды, адаптированные к холоду, наоборот, имеют более высокую скорость поглощения СО2, чем виды, адаптированные к теплу. Это объясняется тем, что виды, адаптированные к холоду, содержат больше растворимых ферментов и компонентов мембран, катализирующих важные реакции метаболизма углерода. Так, кукуруза по сравнению с пшеницей при субоптима-льных температурах фотосинтез сильнее лимитируется недостаточнои активностью РДФ-карбоксилазы.
Свойства определенных компонентов хлоропластов также оказывают влияние на диапазон устоичивости фотосннтетического процесса. Так, температуры выше температурного максимума фотосинтеза влияют на организацию мембранные белков хлоропластов (хлорофилл-белковые комплексы, белки реакционных центров и система выделения кислорода), входящих в ФС2. При этом флюоресценция хлорофилла резко возрастает в результате нарушения связей между хлорофилл-белковыми комплексами и фотохимическими центрами ФС2. Изменение флюоресценции используют в качестве быстрого способа выявления различий в устчйчивости растений к тепловому стрессу.
В отличие от действия высокой температуры нарушения фотосинтетических процессов в листьях при низких температурах обычно происходят лишь после длительного воздействия. Понижение температуры в сочетании с ярким освещением оказывает более негативное действие. Это можно объяснить нарушением встраивания хлорофилла в мембрану хлоропласта, различием в действии этих температур на скорости реакций, ответственных за синтез комПонентов мембран. Среди последних важное место занимает повышение вязкости мембран.