- •Фотосинтез Вопросы:
- •Фотосинтез, его значение и физико-химическая сущность
- •История изучения фотосинтеза
- •Лист как орган фотосинтеза
- •Хлоропласты, их состав, строение, свойства и функции
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каратиноиды
- •Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •Циклическое и нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование
- •Темновая фаза фотосинтеза
- •С3-путь фотосинтеза (цикл кальвина)
- •С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка)
- •Фотосинтез по типу толстянковых (сам-метаболизм)
- •Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
- •Интенсивность фотосинтеза и методы его определения
- •Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза
- •Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды
- •Интенсивности света
- •Спектрального состава света
- •Концентрации со2 и о2.
- •Температуры
- •Водного режима
- •Света. Фотодыхание
- •Минерального питания
- •Болезни растений
- •Взаимодействие факторов при фотосинтезе
- •Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы
- •Индекс листовой поверхности (илп)
- •Фотосинтетический потенциал
- •Чистая продуктивность фотосинтеза
- •Радиационный режим и структура посева
- •Параметры оптимального посева
- •Пути оптимизации фотосинтетической деятельности посевов
- •Фотосинтез и урожай
- •Светокультура сельскохозяйственных растений
- •Источники облучения
- •Влияние искусственного облучения на анатомо-физиологическую характеристику растений
Взаимодействие факторов при фотосинтезе
В естественных условиях факторы внешней среды действуют совместно. Поэтому газообмен растения отражает взаимодействие всех внутренних и внешних факторов. Согласно концепции лимитирующих факторов Г. Блэкмана (196_). ИФ лимитируется тем фактором или процессом, который в данных условиях протекает с наименьшей скоростью, однако некоторое влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повышением освещенности оптимальная и максимальная температуры видимого фотосинтеза повышаются на несколько градусов. Для растений это выгодно, так как сильное освещение всегда связано с нагревом листа. Если оно е конце концов приводит к перегреву (или к затруднению водоснабжения, то свет уже перестает быть фактором, определяющим фотосинтез, и ИФ снижается. Поэтому в етественных условиях в дневных ходах фотосинтеза получаются не кривые светового насыщения, как в лабораторных опытах, а кривые с оптимумом.
Аналогичным образом взаимолействуют свет н СО2. При повышении концентрации последнего радиация, при которой КПД фотосинтеза достигает максимума, также должна увеличиться, что следует иметь в виду при обогащении воздуха СО2 в теплицах в зимний период. Хотя концепция лимитирующих факторов полезна в качестве первого приближения к решению вопроса, в природе обычно наблюдается взаимодействие факторов среды, не учитываемое этой концепцией. Например, стрессовые факторы (засуха, жара или холод) в сочетании с варьирующей концентрацией СО2 и О2 могут влиять на скорость фотосинтеза при интенсивностях света, сильно лимитирующих фотосинтез. Это явно противоречит теории лимитирующих факторов, так как в данном случае фотосинтез уже сильно ограничен светом. Подобный тип взаимодействия можно понять, принимая во внимание. что ИФ при лимитирующеи освещенности определяется не только пропускной способностью самого медленного этапа, но и его эффективностью.
Посевы и насаждения как фотосинтезирующие системы
Индекс листовой поверхности (илп)
Различают критическое (минимальное) и оптимальное (при которой поглощается максимально возможное в данных условиях количество (90-95 %) падающей радиации и достигается наибольшая скорость накопления биомассы) значения ИЛП. После достижения критического значения ИЛП дальнейшее увеличение площади листьев не приводит к существенному увеличению скорости роста посева (СРП), а в посевах, характеризующихся формированием оптимального ИЛП, она даже снижается. Таким образом, зависимость скорости накопления биомассы посева от ИЛП в первом случае характеризуется параболой с выходом на плато при критическом значении ИЛП, а во втором колоколообразной кривой с максимумом при оптимальном значении ИЛП.
Критическое значение ИЛП, равное 4-7, характерно для посевов зерновых, зернобобовых культур, сахарной свеклы и других, причем более высокие значения отмечены для посевов с эректоидным расположением верхних листьев в благоприятных условиях выращивания. Оптимальный ИЛП достигается в посевах капусты кормовой, некоторых трав.
Основной причиной различной зависимости скорости накопления биомассы в посеве от ИЛП в указанных случаях являются особенности изменения дыхания посевов по мере увеличения площади листьев. В первом случае оно увеличивается только до определенного значения ИЛП равного критическому, а затем, как и видимый фотосинтез посева, выходит на плато. Во втором случае дыхание возрастает по мере увеличения листового индекса линейно.
При хороших условиях выращивания величина оптимального ИЛП того или иного сорта определяется его приспособленностью к режиму ФАР данной территории. Если формирование оптимального значения ИЛП совпадает по времени с максимальными значениями приходящей на посев ФАР, достигается наивысшая фотосинтетическая продуктивность и эффективность использования ФАР. В противном случае значительное количество солнечной энергии расходуется неэффективно (рис.). Поскольку при этом формирование урожая лимитируется каким-либо фактором, вопрос об оптимальном ИЛП должен решаться опытным путем.
Так, для селекции яровой пшеницы в степной части Поволжья В. А. Кумаков (1975) обосновал вывод о бесперспективности увеличения ИЛП в сравнении с районированными сортами.
Для каждого комплекса условий у одного и того же сорта и вида растений может быть свой оптимальный график формирования площади листьев. С площадью листьев у ряда культур наиболее тесно коррелирует урожайность. Однако отмечены случаи отсутствия корреляций между указанными параметрами, особенно при сильном загущении посевов и избыточных дозах азотных удобрений. Это объясняется тем, что урожайность растет не всегда наравне с увеличением площади листьев и биомассы, а только при увеличении их до определенных величин, после чего рост ее прекращается. Вместе с тем высокоинтенсивный сорт Безостая 1 не снижает выхода зерна при накоплении биомассы 16-18 т/та, а у менее продуктивных сортов выход зерна снижается уже при накоплении биомассы около 10 т/га.