microbiology_konspekt_lysak_2008

ȼɨ ɜɪɟɦɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɜ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ȾɇɄ ɩɨ ɬɢɩɭ «ɤɚɬɹɳɟɝɨɫɹ ɤɨɥɶɰɚ» ɢɥɢ «ɪɚɡɦɚɬɵɜɚɸɳɟɝɨɫɹ ɪɭɥɨɧɚ». Ⱦɥɹ ɷɬɨɝɨ ɮɟɪɦɟɧɬ ɷɧɞɨɧɭɤɥɟɚɡɚ ɜ ɬɨɱɤɟ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɞɚɱɢ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɪɚɡɪɟɡɚɟɬ ɨɞɧɭ ɢɡ ɧɢɬɟɣ ȾɇɄ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ 5ƍ- ɢ 3ƍ-Ɉɇ-ɤɨɧɰɨɜ. ɇɚ 3ƍ-Ɉɇ- ɤɨɧɰɟ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ȾɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ III ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɧɚɪɚɳɢɜɚɧɢɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ, ɤɨɦɩɥɟɦɟɧɬɚɪɧɵɯ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɚɦ ɧɟɩɨɜɪɟɠɞɟɧɧɨɣ ɧɢɬɢ ȾɇɄ. ȼɬɨɪɨɣ ɤɨɧɟɰ (5ƍ-ɤɨɧɟɰ) ɪɚɡɪɟɡɚɧɧɨɣ ɧɢɬɢ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɨɬɯɨɞɢɬɶ ɜ ɜɢɞɟ «ɯɜɨɫɬɚ» ɢ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬ ɩɨ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɨɦɭ ɦɨɫɬɢɤɭ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ, ɝɞɟ ɫɥɭɠɢɬ ɦɚɬɪɢɰɟɣ ɞɥɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɜɬɨɪɨɣ ɧɢɬɢ (ɪɢɫ. 69).

ɚ+

				F+	a+
ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ
									Ʉɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɢ ɩɟɪɟ-
F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɜ
									ɞɚɱɚ F-ɮɚɤɬɨɪɚ
ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ
	F		ɚ+			ɚ+ F				ɚ–
									F– a–
		Hfr a+
						F+ a+

ɚ+

ɚ–

F

ɚ+

F

ɚ–

F+

a–

F–

a–

F+ a+

Hfr a+

Ʉɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɢ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ

	F– a+/ɚ–
Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ
		ɇɟɬ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ
F– a+	F– a–

Ɋɢɫ. 69. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ

ɉɨɫɥɟ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɚɹ ȾɇɄ ɜɫɬɭɩɚɟɬ ɜ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɭɸ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɸ ɫ ȾɇɄ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ. Ɉɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɢ ɞɚɧɧɨɦ ɫɩɨɫɨɛɟ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɤɨɧɴɸɝɚɧɬɚɦɢ.

Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɥɢɱɢɬɶ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɫɬɚɞɢɢ:

228

xɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɧɟɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɯ ɩɚɪ;

xɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɯ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɯ ɩɚɪ;

xɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɢɡ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ;

xɩɨɫɬɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɵɣ ɫɢɧɬɟɡ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ȾɇɄ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ;

xɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɩɟɪɟɧɟɫɟɧɧɨɝɨ ɮɪɚɝɦɟɧɬɚ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ȾɇɄ ɫ ȾɇɄ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ.

Ʉɚɤ ɫɩɨɫɨɛ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɨɛɦɟɧɚ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɢɫɩɨɥɶɡɭɟɬɫɹ ɜ ɫɥɟɞɭɸɳɢɯ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɹɯ.

1. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɦɧɨɝɢɯ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɦɚɪɤɟɪɨɜ ɢɡ ɨɞɧɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɞɪɭɝɢɟ. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɜɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɡɚ 100 ɦɢɧ. ȼ «ɦɹɝɤɢɯ» ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɦɨɠɧɨ ɞɨɛɢɬɶɫɹ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɜɫɟɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɢ ɞɚɠɟ ɩɨɜɬɨɪɧɨɣ ɟɟ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɩɨ ɦɟɯɚɧɢɡɦɭ «ɤɚɬɹɳɟɝɨɫɹ ɤɨɥɶɰɚ», ɟɫɥɢ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɧɟɬ ɩɪɨɮɚɝɚ.

2.Ɇɟɬɨɞ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɨɝɨ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɭɞɨɛɟɧ ɞɥɹ ɤɚɪɬɢɪɨɜɚɧɢɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. Ʉɚɪɬɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɬɪɨɢɬɫɹ ɜ ɦɢɧɭɬɚɯ. ɍ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɧɚɱɚɥɨɦ ɤɚɪɬɵ (0 ɦɢɧ) ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɬɨɱɤɢ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɢ ɝɟɧɨɜ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɬɪɟɨɧɢɧɚ ɢ ɥɟɣɰɢɧɚ.

3.ɂɡɭɱɟɧɢɟ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɚɩɩɚɪɚɬɚ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

4.Ʉɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ ɢ ɩɨɷɬɨɦɭ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɜɚɠɧɨɣ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɳɟɣ ɢɡɦɟɧɱɢɜɨɫɬɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

7.5.3. Ɍɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ

Ɍɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɛɵɥɚ ɨɬɤɪɵɬɚ ɜ 1952 ɝ., ɩɨɫɥɟ ɬɨɝɨ ɤɚɤ ɛɵɥɚ ɭɠɟ ɨɩɢɫɚɧɚ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɭ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli.

ɇ. ɐɢɧɞɟɪ, ɛɭɞɭɱɢ ɟɳɟ ɫɬɭɞɟɧɬɨɦ, ɪɚɛɨɬɚɥ ɜ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɢɢ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɚ ɢ ɡɚɧɢɦɚɥɫɹ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɟɦ ɧɚɥɢɱɢɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ Salmonella typhimurium. ȼ ɟɝɨ ɪɚɫɩɨɪɹɠɟɧɢɢ ɛɵɥɨ 20 ɦɨɧɨɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ S. typhimurium. ɋɦɟɲɢɜɚɹ ɢɯ ɩɨɩɚɪɧɨ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹɯ, ɇ. ɐɢɧɞɟɪ ɩɵɬɚɥɫɹ ɜɵɹɜɢɬɶ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɨɟ ɩɨɬɨɦɫɬɜɨ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɜ 9 ɫɥɭɱɚɹɯ ɢɡ 79 ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɧɵɯ ɤɨɦɛɢɧɚɰɢɣ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ 10–5–10–6 ɛɵɥɢ ɜɵɹɜɥɟɧɵ ɤɥɨɧɵ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɧɢ ɨɞɢɧ ɢɡ ɢɫɯɨɞɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ ɪɟɜɟɪɬɚɧɬɨɜ ɧɟ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɥ, ɬɨ ɛɵɥ ɫɞɟɥɚɧ ɜɵɜɨɞ, ɱɬɨ ɦɟɠɞɭ ɲɬɚɦɦɚɦɢ S. typhimurium ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɣ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɧɚɫɥɟɞɫɬɜɟɧɧɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ. Ⱦɥɹ ɩɨɞɬɜɟɪɠɞɟɧɢɹ ɷɬɨɝɨ ɐɢɧɞɟɪ ɢ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ ɩɨɜɬɨɪɢɥɢ ɨɩɵɬ Ȼ. Ⱦɷɜɢɫɚ ɫ U-ɨɛɪɚɡɧɨɣ ɩɪɨɛɢɪɤɨɣ, ɪɚɡɞɟɥɟɧɧɨɣ ɫɬɟɤɥɹɧɧɵɦ ɮɢɥɶɬɪɨɦ,

229

ɧɟ ɩɪɨɩɭɫɤɚɸɳɢɦ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ. ȼ ɨɩɵɬɟ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɥɢɫɶ ɞɜɚ ɲɬɚɦɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ: S. typhimurium 2Ahis– ɢ S. typhimurium 22Atrp– .

ȼ ɨɞɧɭ ɜɟɬɜɶ U-ɨɛɪɚɡɧɨɣ ɩɪɨɛɢɪɤɢ ɜɧɨɫɢɥɢ ɤɭɥɶɬɭɪɭ ɲɬɚɦɦɚ 22Ⱥ ɜ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ 1·108 ɤɥ/ɦɥ, ɜ ɞɪɭɝɭɸ – ɬɚɤɨɟ ɠɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɤɥɟɬɨɤ ɲɬɚɦɦɚ 2Ⱥ. ɉɨɫɥɟ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɩɟɪɢɨɞɚ ɢɧɤɭɛɚɰɢɢ ɜ ɬɨɣ ɱɚɫɬɢ ɩɪɨɛɢɪɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɭɸ ɛɵɥɢ ɜɧɟɫɟɧɵ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ 22Ⱥ, ɐɢɧɞɟɪ ɢ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ ɨɛɧɚɪɭɠɢɥɢ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɥɢɫɶ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ 1·10-5. ȼ ɬɨɣ ɜɟɬɜɢ ɩɪɨɛɢɪɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɭɸ ɛɵɥɢ ɜɧɟɫɟɧɵ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ 2Ⱥ, ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɵ ɨɬɫɭɬɫɬɜɨɜɚɥɢ (ɪɢɫ. 70).

		ɒɬɚɦɦ 2Ⱥ
ɒɬɚɦɦ 22Ⱥ

					Ɋɨɫɬɚ ɧɟɬ
		ɋɬɟɤɥɹɧɧɵɣ ɮɢɥɶɬɪ
				Ɇɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ
Ɇɢɧɢɦɚɥɶɧɚɹ
ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɚɹ ɫɪɟɞɚ			ɝɥɸɤɨɡɨ-ɫɨɥɟɜɚɹ ɫɪɟɞɚ

Ɋɢɫ. 70. ɋɯɟɦɚɬɢɱɟɫɤɨɟ ɢɡɨɛɪɚɠɟɧɢɟ ɤɥɚɫɫɢɱɟɫɤɨɝɨ ɨɩɵɬɚ ɇ. ɐɢɧɞɟɪɚ ɢ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɚ

ɉɨɥɭɱɟɧɧɵɟ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɵ ɧɟ ɩɨɞɬɜɟɪɞɢɥɢ ɩɪɟɞɩɨɥɨɠɟɧɢɟ ɇ. ɐɢɧɞɟɪɚ ɢ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɚ ɨ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɨɧɧɨɦ ɩɟɪɟɧɨɫɟ ɧɚɫɥɟɞɫɬɜɟɧɧɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɭ ɲɬɚɦɦɨɜ 2Ⱥ ɢ 22Ⱥ S. typhimurium. ɉɨɫɥɟɞɭɸɳɚɹ ɩɪɨɜɟɪɤɚ ɷɬɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɩɨɤɚɡɚɥɚ, ɱɬɨ ɲɬɚɦɦ 22Ⱥ ɡɚɪɚɠɟɧ ɮɚɝɨɦ Ɋ22. ɗɬɨɬ ɮɚɝ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɬɶ ɢ ɥɢɡɢɪɨɜɚɬɶ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ 2Ⱥ. ɉɨɫɥɟ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɱɟɪɟɡ ɫɬɟɤɥɹɧɧɵɣ ɮɢɥɶɬɪ ɨɧ ɢɧɮɢɰɢɪɨɜɚɥ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ 2Ⱥ, ɪɟɩɪɨɞɭɰɢɪɨɜɚɥɫɹ ɢ ɥɢɡɢɪɨɜɚɥ ɢɯ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɨɫɜɨɛɨɠɞɚɥɫɹ ɮɢɥɶɬɪɭɸɳɢɣɫɹ ɚɝɟɧɬ (ɎȺ) (ɬɚɤ ɟɝɨ ɧɚɡɵɜɚɥɢ ɐɢɧɞɟɪ ɢ Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ), ɤɨɬɨɪɵɣ ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɩɪɨɧɢɤɚɥ ɱɟɪɟɡ ɫɬɟɤɥɹɧɧɵɣ ɮɢɥɶɬɪ. ɉɨɞ ɜɥɢɹɧɢɟɦ ɎȺ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ 22Ⱥ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɸɬ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɟ ɧɚɫɥɟɞɫɬɜɟɧɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ, ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɞɥɹ ɬɨɝɨ ɲɬɚɦɦɚ (ɲɬɚɦɦɚ 2Ⱥ), ɢɡ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɜɵɞɟɥɹɥɫɹ ɎȺ, – ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧ. Ȼɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ,

230

ɱɬɨ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɚɝɟɧɬɚ, ɫɩɨɫɨɛɧɨɝɨ ɤ ɮɢɥɶɬɪɚɰɢɢ, ɧɟ ɭɬɪɚɱɢɜɚɟɬɫɹ ɩɪɢ ɨɛɪɚɛɨɬɤɟ ɟɝɨ ȾɇɄɚɡɨɣ, ɱɬɨ ɢɫɤɥɸɱɚɥɨ ɜɨɡɦɨɠɧɨɫɬɶ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ. ȼɦɟɫɬɟ ɫ ɬɟɦ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɎȺ ɢɞɟɧɬɢɱɧɵ ɫɜɨɣɫɬɜɚɦ ɮɚɝɚ Ɋ22. Ȼɵɥ ɫɞɟɥɚɧ ɜɵɜɨɞ, ɱɬɨ ɮɚɝ Ɋ22 ɩɟɪɟɧɨɫɢɬ ɧɚɫɥɟɞɫɬɜɟɧɧɭɸ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɸ ɨɬ ɤɥɟɬɨɤ ɲɬɚɦɦɚ 2Ⱥ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ 22Ⱥ.

əɜɥɟɧɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɨɬ ɤɥɟɬɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ ɤ ɤɥɟɬɤɟ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɭ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɮɚɝɚ ɛɵɥɨ ɧɚɡɜɚɧɨ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɟɣ.

Ɍɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɨɫɧɨɜɚɧɚ ɧɚ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɮɚɝɨɜ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɹɯ ɦɨɝɭɬ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶɫɹ ɮɚɝɨɜɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɚɪɹɞɭ ɫ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɢɥɢ ɜɦɟɫɬɨ ɧɟɟ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ. Ɍɚɤɢɟ ɮɚɝɨɜɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɦɢ. ɉɨ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɢ ɢ ɚɞɫɨɪɛɰɢɨɧɧɵɦ ɫɜɨɣɫɬɜɚɦ ɨɧɢ ɧɢɱɟɦ ɧɟ ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɨɬ ɨɛɵɱɧɵɯ ɮɚɝɨɜɵɯ ɜɢɪɢɨɧɨɜ, ɧɨ ɩɪɢ ɡɚɪɚɠɟɧɢɢ ɢɦɢ ɧɨɜɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɩɟɪɟɞɚɸɬ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɞɟɬɟɪɦɢɧɚɧɬɵ ɩɪɟɞɵɞɭɳɟɝɨ ɯɨɡɹɢɧɚ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɱɬɨɛɵ ɨɫɭɳɟɫɬɜɢɬɶ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɪɚɡɦɧɨɠɢɬɶ ɮɚɝ ɧɚ ɤɥɟɬɤɚɯ ɲɬɚɦɦɚɞɨɧɨɪɚ, ɚ ɡɚɬɟɦ ɡɚɪɚɡɢɬɶ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɦ ɮɚɝɨɥɢɡɚɬɨɦ ɤɥɟɬɤɢ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ. Ɉɬɛɨɪ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɨɜ ɩɪɨɜɨɞɹɬ ɧɚ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɵɯ ɫɪɟɞɚɯ, ɝɞɟ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɪɚɫɬɢ ɢɫɯɨɞɧɵɟ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ (ɪɢɫ. 71).

Ɋɚɡɦɧɨɠɟɧɢɟ

Ɏɚɝ

ɮɚɝɚ

Ⱦɨɧɨɪ (trp+)

Ⱥɞɫɨɪɛɰɢɹ

Ɋɟɰɢɩɢɟɧɬ (trp–)

ɮɚɝɚ

ȾɇɄ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢ-

Ɋɨɫɬɚ

(trp+)

ɪɭɸɳɟɝɨ ɮɚɝɚ

ɧɟɬ

Ⱥ+

trp–

ɋ+

ȾɇɄ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ

ɛɚɤɬɟɪɢɢ

ɋɪɟɞɚ

ɛɟɡ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ

ɋɪɟɞɚ ɛɟɡ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ

Ⱥ+ trp+

ɋ+

ɋɪɟɞɚ ɛɟɡ

ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ

Ɋɢɫ. 71. ɋɯɟɦɚ ɨɩɵɬɚ ɩɨ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ

231

ɂɡɭɱɟɧɢɟ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɩɨɤɚɡɚɥɨ, ɱɬɨ ɨɞɧɢ ɮɚɝɢ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶ ɪɚɡɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɟ ɝɟɧɵ, ɚ ɞɪɭɝɢɟ – ɬɨɥɶɤɨ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ. ȼ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɷɬɢɦ ɩɪɢɧɹɬɨ ɜɵɞɟɥɹɬɶ ɞɜɚ ɬɢɩɚ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ:

xɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɭɸ (ɧɟɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ, ɢɥɢ ɨɛɳɭɸ);

xɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ, ɢɥɢ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɭɸ.

ɉɪɢ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɦɨɠɟɬ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɥɸɛɨɣ ɮɪɚɝɦɟɧɬ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɩɪɢɦɟɪɧɨ ɫ ɨɞɢɧɚɤɨɜɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ. ɉɪɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶɫɹ ɫɬɪɨɝɨ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɟ ɝɟɧɵ.

ȼ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɢ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɣ ɜɢɪɭɫ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɨɦ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɉɪɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɜɢɪɭɫ ɜɤɥɸɱɚɟɬ ȾɇɄ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɫɜɨɣ ɝɟɧɨɦ ɢ ɩɟɪɟɞɚɟɬ ɟɟ, ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɢɪɭɹ ɛɚɤɬɟɪɢɢ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɵ.

Ɋɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɹ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ.

Ƚɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɚɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɭɦɟɪɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɢɯ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɭɸ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɭɠɟ ɭɩɨɦɢɧɚɟɦɵɣ ɮɚɝ Ɋ22 S. typhimurium, ɫ ɤɨɬɨɪɵɦ ɪɚɛɨɬɚɥɢ ɇ. ɐɢɧɞɟɪ ɢ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ. Ʉ ɮɚɝɚɦ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɢɦ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɭɸ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ, ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɮɚɝɢ P1

E. coli, PBS1 B. subtilis ɢ ɞɪ.

Ƚɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɚɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɞɟɮɟɤɬɧɵɦɢ ɱɚɫɬɢɰɚɦɢ ɮɚɝɨɜ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɬɚɤɢɯ ɱɚɫɬɢɰ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɯɨɞɟ ɪɟɩɪɨɞɭɤɰɢɢ ɮɚɝɨɜ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɟɣɫɹ ɪɚɫɩɚɞɨɦ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ. ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɢɯ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɤɚɤ ɩɪɢ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɦ ɪɚɡɜɢɬɢɢ ɮɚɝɚ (ɮɚɝɢ Ɋ22 S. typhimurium ɢ P1 E. coli), ɬɚɤ ɢ ɩɨɫɥɟ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ (ɮɚɝ P1 E. coli). ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɜ ɱɚɫɬɶ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ ɧɚɱɢɧɚɟɬ ɭɩɚɤɨɜɵɜɚɬɶɫɹ ɧɟ ɮɚɝɨɜɚɹ, ɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɚɹ ȾɇɄ. Ɋɚɡɦɟɪɵ ɮɪɚɝɦɟɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ, ɜɤɥɸɱɚɸɳɟɣɫɹ ɜ ɬɚɤɢɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɧɟ ɩɪɟɜɵɲɚɸɬ ɨɛɴɟɦɚ ɝɨɥɨɜɤɢ, ɚ ɭɩɚɤɨɜɵɜɚɬɶɫɹ ɦɨɝɭɬ ɫɚɦɵɟ ɪɚɡɧɨɨɛɪɚɡɧɵɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. Ɏɚɝɨɜɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɧɟɫɭɳɢɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ȾɇɄ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɞɟɮɟɤɬɧɵɦɢ ɢɥɢ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɦɢ.

ȿɫɥɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɦ ɮɚɝɨɥɢɡɚɬɨɦ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɦ ɤɚɤ ɧɨɪɦɚɥɶɧɵɟ, ɬɚɤ ɢ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɨɛɪɚɛɨɬɚɬɶ ɤɥɟɬɤɢ ɲɬɚɦɦɚ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ, ɬɨ ɡɚɪɚɠɟɧɢɟ ɢɯ ɧɨɪɦɚɥɶɧɵɦ ɮɚɝɨɦ ɜɟɞɟɬ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɤ ɥɢɡɢɫɭ ɤɥɟɬɨɤ. Ɉɞɧɚɤɨ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɢɧɮɢɰɢɪɭɸɬ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɟ ɮɚɝɢ. ȼ ɤɥɟɬɤɢ ɩɨɫɬɭɩɚɸɬ ɤɨɪɨɬɤɢɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɞɜɭɧɢɬɟɜɨɣ ȾɇɄ ɞɨɧɨɪɚ. ɐɢɪɤɭɥɹɪɢɡɚɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ, ɬ. ɟ. ɪɟɤɨɦɛɢ-

232

ɧɢɪɭɸɬ ɫ ȾɇɄ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɥɢɧɟɣɧɵɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ȾɇɄ ɞɨɧɨɪɚ. Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɳɚɹ ɩɪɢ ɨɛɳɟɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ, ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɩɨɞ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ recA-ɝɟɧɚ, ɬ. ɟ. ɷɬɨ ɨɛɳɚɹ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɦɚɹ ɩɭɬɟɦ ɪɟɰɢɩɪɨɤɧɨɝɨ ɨɛɦɟɧɚ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɦɢ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɵɦɢ ɭɱɚɫɬɤɚɦɢ. ȼɨɡɧɢɤɚɸɬ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ, ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɟ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɚɦɢ. Ɍɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɵ ɧɟɥɢɡɨɝɟɧɧɵ ɢ ɧɟ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬɨɦ ɤ ɮɚɝɚɦ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɜɵɡɜɚɜɲɢɟ ɢɯ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ, ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ (ɪɢɫ. 72).

ȾɇɄ ɮɚɝɚ

ɚ+ b+

ɚ+ b+

ɚ+

ɚ+

ɚ– b–

ɚ+ b–

Ɏɚɝ ɢɧɮɢɰɢɪɭɟɬ ɞɨɧɨɪɧɭɸ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ

Ⱦɨɧɨɪɧɚɹ ȾɇɄ ɮɪɚɧɦɟɧɬɢɪɭɟɬɫɹ, ɮɚɝɨɜɚɹ ȾɇɄ ɪɟɩɥɢɰɢɪɭɟɬɫɹ ɢ ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɮɚɝɨɜɵɟ ɛɟɥɤɢ

Ɏɪɚɝɦɟɧɬɵ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ ɭɩɚɤɨɜɵɜɚɸɬɫɹ ɜ ɮɚɝɨɜɵɣ ɤɚɩɫɢɞ

Ɍɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɚɹ ɱɚɫɬɢɰɚ ɢɧɮɢɰɢɪɭɟɬ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɦɟɠɞɭ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ȾɇɄ

Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɚɹ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɚɹ ɤɥɟɬɤɚ

Ɋɢɫ. 72. ɋɯɟɦɚ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ

ɉɪɢ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɦɨɠɟɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶɫɹ ɥɸɛɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɣ ɩɪɢɡɧɚɤ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ 10–5–10–6. Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ, ɤɨɬɨɪɨɟ ɦɨɠɟɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶɫɹ ɮɚɝɨɦ ɨɛɵɱɧɨ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 1–2 % ɜɫɟɣ

233

ȾɇɄ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɟɣɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɟ. ɂɫɤɥɸɱɟɧɢɟ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ ɊBS1 B. subtilis, ɤɨɬɨɪɵɣ ɦɨɠɟɬ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ ɞɨ 8 % ɝɟɧɨɦɚ ɯɨɡɹɢɧɚ.

Ɉɞɧɚɤɨ ɩɪɢ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɦɨɝɭɬ ɜɨɡɧɢɤɚɬɶ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɢɫɬɢɧɧɵɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ-ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɵ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɢɜɧɟɫɟɧɧɵɣ ɝɟɧ ɧɚɫɥɟɞɭɟɬɫɹ ɫɬɚɛɢɥɶɧɨ ɢɡ ɩɨɤɨɥɟɧɢɹ ɜ ɩɨɤɨɥɟɧɢɟ (ɩɨɥɧɚɹ, ɢɥɢ ɡɚɜɟɪɲɟɧɧɚɹ, ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ), ɧɨ ɢ ɚɛɨɪɬɢɜɧɵɟ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɵ. ɉɪɢ ɚɛɨɪɬɢɜɧɨɣ, ɢɥɢ ɧɟɡɚɜɟɪɲɟɧɧɨɣ, ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɜɧɟɫɟɧɧɵɣ ɞɟɮɟɤɬɧɵɦ ɮɚɝɨɦ ɮɪɚɝɦɟɧɬ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ ɞɨɧɨɪɚ ɧɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɢɪɭɟɬ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ. ɇɚɯɨɞɹɫɶ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ, ɩɪɢɜɧɟɫɟɧɧɵɣ ɝɟɧ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɪɭɟɬɫɹ, ɱɬɨ ɩɪɢɞɚɟɬ ɤɥɟɬɤɟ ɧɨɜɵɣ ɮɟɧɨɬɢɩ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɤɚɤɨɣ-ɬɨ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ. Ɉɞɧɚɤɨ ɝɟɧ ɷɤɡɨɝɟɧɨɬɵ (ɩɪɢɜɧɟɫɟɧɧɵɣ ɝɟɧ) ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɪɟɩɥɢɰɢɪɨɜɚɬɶɫɹ. ȼɫɥɟɞɫɬɜɢɟ ɷɬɨɝɨ ɩɪɢ ɞɟɥɟɧɢɢ ɤɥɟɬɤɢ ɨɧ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɞɨɱɟɪɧɢɯ ɨɫɨɛɟɣ, ɧɨ ɜɨ ɜɬɨɪɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬɫɹ ɛɟɥɨɤ – ɩɪɨɞɭɤɬ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɩɪɢɜɧɟɫɟɧɧɨɝɨ ɝɟɧɚ, ɢ ɷɬɚ ɤɥɟɬɤɚ ɜ ɢɡɜɟɫɬɧɨɣ ɫɬɟɩɟɧɢ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬ ɩɪɢɨɛɪɟɬɟɧɧɵɣ ɮɟɧɨɬɢɩ. ɋ ɪɨɫɬɨɦ ɱɢɫɥɚ ɞɟɥɟɧɢɣ ɢɞɟɬ ɪɚɡɜɟɞɟɧɢɟ ɞɚɧɧɨɝɨ ɩɪɨɞɭɤɬɚ, ɩɨɷɬɨɦɭ ɚɛɨɪɬɢɜɧɵɟ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɵ ɧɚ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɨɣ ɫɪɟɞɟ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬ ɦɢɤɪɨɤɨɥɨɧɢɢ ɩɨ ɫɪɚɜɧɟɧɢɸ ɫ ɤɨɥɨɧɢɹɦɢ ɢɫɬɢɧɧɵɯ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɨɜ. Ɍɚɤɢɟ ɦɢɤɪɨɤɨɥɨɧɢɢ ɚɛɨɪɬɢɜɧɵɯ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɨɜ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɞɧɭ ɤɥɟɬɤɭ, ɧɟɫɭɳɭɸ ɷɤɡɨɝɟɧɨɬɭ, ɢɥɢ ɩɪɢɜɧɟɫɟɧɧɵɣ ɮɚɝɨɦ ɝɟɧ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ȾɇɄ.

ȼɩɟɪɜɵɟ ɚɛɨɪɬɢɜɧɭɸ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ ɨɛɧɚɪɭɠɢɥɢ ɩɪɢ ɩɟɪɟɞɚɱɟ ɝɟɧɨɜ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɠɝɭɬɢɤɨɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ, ɩɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ ɧɚ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ «ɩɨɥɡɭɳɢɯ ɫɥɟɞɨɜ», ɢɥɢ ɲɥɟɣɮɨɜ. ɉɪɢ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɢ ɩɨɞ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɨɦ ɬɚɤɢɯ ɤɥɨɧɨɜ ɨɤɚɡɚɥɨɫɶ, ɱɬɨ ɠɝɭɬɢɤ, ɚ ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɢ ɩɨɞɜɢɠɧɨɫɬɶ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬ ɨɞɧɚ ɤɥɟɬɤɚ. Ɍɚɤɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɞɟɥɹɬɫɹ ɢ ɨɫɬɚɜɥɹɸɬ ɩɨ ɯɨɞɭ ɞɜɢɠɟɧɢɹ ɧɟɩɨɞɜɢɠɧɨɟ ɩɨɬɨɦɫɬɜɨ.

ɍɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɫɨɨɬɧɨɲɟɧɢɟ ɦɟɠɞɭ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɹ ɡɚɜɟɪɲɟɧɧɨɣ ɢ ɚɛɨɪɬɢɜɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɩɪɢɦɟɪɧɨ 1:10, ɬ. ɟ. ɚɛɨɪɬɢɜɧɚɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɱɚɳɟ, ɱɟɦ ɩɨɥɧɚɹ ɡɚɜɟɪɲɟɧɧɚɹ.

ɋɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɚɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ

ɋɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɚɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɛɵɥɚ ɨɬɤɪɵɬɚ ɜ 1956 ɝ. Ɇ. Ɇɨɪɡɟ ɢ ɫɭɩɪɭɝɚɦɢ ȿ. ɢ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝ. ɏɚɪɚɤɬɟɪɧɨɣ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɨ, ɱɬɨ ɤɚɠɞɵɣ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɣ ɮɚɝ ɩɟɪɟɞɚɟɬ ɬɨɥɶɤɨ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɭɸ, ɜɟɫɶɦɚ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɭɸ ɨɛɥɚɫɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ȿɫɥɢ ɜ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɮɚɝ ɜɵɫɬɭɩɚɟɬ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ «ɩɚɫɫɢɜɧɨɝɨ» ɩɟɪɟɧɨɫɱɢɤɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɭ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɟɦɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɨ

234

ɨɛɳɢɦ ɡɚɤɨɧɨɦɟɪɧɨɫɬɹɦ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɨɧɧɨɝɨ ɩɪɨɰɟɫɫɚ, ɬɨ ɩɪɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɮɚɝ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɚɬɟɪɢɚɥ, ɧɨ ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɟɝɨ ɜɤɥɸɱɟɧɢɟ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ.

ɇɚɢɛɨɥɟɟ ɢɡɜɟɫɬɧɵɦ ɩɪɢɦɟɪɨɦ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɦɚɹ ɮɚɝɨɦ Ȝ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɫɩɨɫɨɛɟɧ ɡɚɪɚɠɚɬɶ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli ɫ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɟɣ ɟɝɨ ȾɇɄ ɜ ɝɟɧɨɦ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

ɍɦɟɪɟɧɧɵɣ ɮɚɝ Ȝ ɩɪɢ ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɚɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɚɣɬɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ (ɪɚɡɪɵɜ ɢ ɩɟɪɟɤɪɟɫɬɧɨɟ ɜɨɫɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɰɟɩɟɣ ȾɇɄ) ɜɫɬɪɚɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɢɯ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɨɞɧɨɦ ɦɟɫɬɟ: ɧɚ ɭɱɚɫɬɤɟ ɦɟɠɞɭ ɥɨɤɭɫɚɦɢ bio ɢ gal. ɗɬɨɬ ɭɱɚɫɬɨɤ ɩɨɥɭɱɢɥ ɧɚɡɜɚɧɢɟ attȜ. ȼɵɪɟɡɚɧɢɟ (ɷɤɫɰɢɡɢɹ) ɩɪɨɮɚɝɚ ɢɡ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɩɪɢ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɩɨ ɦɟɯɚɧɢɡɦɭ ɫɚɣɬ-ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ.

ɋɚɣɬ-ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɚɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɬɨɱɧɨ, ɧɨ ɧɟ ɛɟɡɨɲɢɛɨɱɧɨ. ɉɪɢɛɥɢɡɢɬɟɥɶɧɨ ɨɞɢɧ ɪɚɡ ɧɚ ɦɢɥɥɢɨɧ ɫɨɛɵɬɢɣ ɩɪɢ ɷɤɫɰɢɡɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟ ɜ attȜ-ɫɚɣɬɟ, ɚ ɡɚɯɜɚɬɵɜɚɟɬ ɭɱɚɫɬɤɢ gal ɥɢɛɨ bio. ɉɨɥɚɝɚɸɬ, ɱɬɨ ɷɬɨ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɨ «ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɵɦ» ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɩɟɬɥɢ ɩɪɢ ɞɟɡɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɷɬɨɝɨ ɩɪɢɥɟɝɚɸɳɚɹ ɤ ɩɪɨɮɚɝɭ ɨɛɥɚɫɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɝɨ ɝɟɧɨɦɚ ɜɵɳɟɩɥɹɟɬɫɹ ɢɡ ɫɨɫɬɚɜɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɢ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɝɟɧɨɦɚ ɫɜɨɛɨɞɧɨɝɨ ɮɚɝɚ. ɋɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɚɹ ɩɨ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɸ ɜ ɩɟɬɥɟ ɨɛɥɚɫɬɶ ɝɟɧɨɦɚ ɩɪɨɮɚɝɚ ɨɫɬɚɟɬɫɹ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɦɟɠɞɭ ɩɪɨɮɚɝɨɦ ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɨɛɦɟɧ. ȼɫɬɪɚɢɜɚɸɳɢɣɫɹ ɜ ɝɟɧɨɦ ɮɚɝɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɣ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɚɬɟɪɢɚɥ ɦɨɠɟɬ ɡɚɦɟɫɬɢɬɶ ɞɨ 1/3 ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɮɚɝɚ.

ɉɨɫɥɟ ɭɩɚɤɨɜɤɢ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ, ɱɚɫɬɶ ɤɨɬɨɪɨɣ ɡɚɦɟɳɟɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ, ɜ ɮɚɝɨɜɭɸ ɝɨɥɨɜɤɭ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɮɚɝɨɜɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ. Ɏɚɝ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɞɟɮɟɤɬɧɵɦ ɜɫɥɟɞɫɬɜɢɟ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɨɛɴɟɦ ɝɨɥɨɜɤɢ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧ ɢ ɩɪɢ ɜɤɥɸɱɟɧɢɢ ɜ ɟɝɨ ɝɟɧɨɦ ɮɪɚɝɦɟɧɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ ɱɚɫɬɶ ɮɚɝɨɜɨɝɨ ɝɟɧɨɦɚ ɨɫɬɚɟɬɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȿɫɥɢ ɞɟɮɟɤɬ ɧɟɫɭɳɟɫɬɜɟɧɟɧ, ɬɨ ɮɚɝ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬ ɠɢɡɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɟɝɨ ɛɟɥɤɨɜɚɹ ɨɛɨɥɨɱɤɚ ɨɫɬɚɟɬɫɹ ɧɟɩɨɜɪɟɠɞɟɧɧɨɣ ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɚɞɫɨɪɛɰɢɸ ɧɚ ɤɥɟɬɤɚɯ. Ɍɚɤɨɣ ɞɟɮɟɤɬɧɵɣ ɮɚɝ ɦɨɠɟɬ ɡɚɪɚɠɚɬɶ ɞɪɭɝɢɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɧɨ ɧɟ ɦɨɠɟɬ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɪɟɩɪɨɞɭɤɬɢɜɧɭɸ ɢɧɮɟɤɰɢɸ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɝɟɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɪɟɩɪɨɞɭɤɰɢɸ, ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ. ȿɫɥɢ ɜ ɬɚɤɨɦ ɞɟɮɟɤɬɧɨɦ ɮɚɝɟ ɜ ȾɇɄ ɫɨɯɪɚɧɢɥɢɫɶ ɥɢɩɤɢɟ ɤɨɧɰɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɟɟ ɜ ɰɢɪɤɭɥɹɪɧɭɸ ɮɨɪɦɭ, ɬɨ ȾɇɄ ɞɟɮɟɤɬɧɨɝɨ ɮɚɝɚ ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɮɪɚɝɦɟɧɬɨɦ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ ɦɨɠɟɬ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ȾɇɄ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɢɯ ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɚɰɢɸ

(ɪɢɫ. 73).

235

ɉɪɨɮɚɝ

ɂɧɞɭɤɰɢɹ

ɩɪɨɮɚɝɚ

ɏɪɨɦɨɫɨɦɚ

ɞɨɧɨɪɧɨɣ

ɤɥɟɬɤɢ

ɗɤɫɰɢɡɢɹ ɩɪɨɮɚɝɚ ɢɡ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɚɹɫɹ ɡɚɯɜɚɬɨɦ ɝɟɧɨɜ ɞɨɧɨɪɚ

ȼ ɮɚɝɨɜɭɸ ȾɇɄ ɜɤɥɸɱɟɧɵ ɝɟɧɵ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ

Ɋɟɩɪɨɞɭɤɰɢɹ ɮɚɝɚ ɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɞɟɮɟɤɬɧɵɯ ɮɚɝɨɜɵɯ ɱɚɫɬɢɰ

Ʌɢɡɢɫ

ɞɨɧɨɪɧɨɣ

ɤɥɟɬɤɢ

Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɚɹ
				Ⱦɟɮɟɤɬɧɚɹ ɮɚɝɨɜɚɹ
ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɚɹ		Ɍɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɚɹ		ɱɚɫɬɢɰɚ ɢɧɮɢɰɢɪɭɟɬ
ɤɥɟɬɤɚ		ȾɇɄ ɢɧɬɟɝɪɢɪɭɟɬɫɹ		ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ
		ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ
		ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ
	Ɋɢɫ. 73. ɋɯɟɦɚ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ

Ȼɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ Ȝ ɱɚɳɟ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɝɟɧɵ ɥɨɤɭɫɚ gal. Ɍɚɤɢɟ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ ɨɛɨɡɧɚɱɚɸɬ Ȝdgal (ɮɚɝ Ȝ, defective, gal). ȿɫɥɢ ɜ ɝɟɧɨɦɟ ɮɚɝɚ Ȝ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɝɟɧ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɣ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɛɢɨɬɢɧɚ, ɬɨ – Ȝdbio. ɋɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɟɫɥɢ ɮɚɝɨɥɢɡɚɬɨɦ, ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɦ ɩɨɫɥɟ ɡɚɪɚɠɟɧɢɹ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɮɚɝɨɦ Ȝ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɦ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ, ɨɛɪɚɛɨɬɚɬɶ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ bio– ɢɥɢ gal–, ɬɨ ɫ ɱɚɫɬɨɬɨɣ 10–5–10–6 ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɵ bio+ ɢɥɢ gal+.

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ɋɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɚɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɭ E. coli ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɮɚɝɨɦ Ȝ, ɧɨ ɢ ɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɦɢ ɟɦɭ ɮɚɝɚɦɢ, ɩɨɥɭɱɢɜɲɢɦɢ ɧɚɢɦɟɧɨɜɚɧɢɟ ɥɹɦɛɞɨɢɞɧɵɯ ɮɚɝɨɜ, ɤ ɱɢɫɥɭ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ij80, 434, 82 ɢ ɞɪ. ȼ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ, ɮɚɝ ij80 ɜɤɥɸɱɚɟɬɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɜɛɥɢɡɢ ɝɟɧɨɜ, ɤɨɞɢɪɭɸɳɢɯ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ. ɉɨ ɷɬɨɣ ɩɪɢɱɢɧɟ ɮɚɝ ij80 ɩɪɢɝɨɞɟɧ ɞɥɹ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɝɟɧɨɜ trp.

Ȼɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɮɚɝ P22 S. typhimurium, ɤɪɨɦɟ ɨɛɳɟɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ, ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ. ɉɪɢ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɦ ɰɢɤɥɟ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ Ɋ22 ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɨɛɳɭɸ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ, ɚ ɩɪɢ ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɚɰɢɢ – ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ. ȾɇɄ ɮɚɝɚ Ɋ22 ɢɧɬɟɝɪɢɪɭɟɬɫɹ ɜ ɭɱɚɫɬɨɤ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɪɹɞɨɦ ɫ ɝɟɧɚɦɢ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɦɢ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɩɪɨɥɢɧɚ. ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ɩɪɨɮɚɝɚ ɪɟɡɤɨ ɫɬɢɦɭɥɢɪɭɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɯ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɯ ɱɚɫɬɢɰ.

Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɞɥɹ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɹ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɚ ɩɪɟɞɜɚɪɢɬɟɥɶɧɚɹ ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɚɰɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ-ɞɨɧɨɪɨɜ ɢ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɚɹ ɢɧɞɭɤɰɢɹ ɩɪɨɮɚɝɚ ɢɡ ɤɥɟɬɨɤ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɜɲɢɟɫɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɞɟɮɟɤɬɧɵɟ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɟ ɱɚɫɬɢɰɵ ɮɚɝɨɜ ɡɚɪɚɠɚɸɬ ɤɥɟɬɤɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɝɨ ɲɬɚɦɦɚ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɢɯ ɥɢɡɨɝɟɧɢɡɚɰɢɹ ɢ ɜɫɬɪɚɢɜɚɧɢɟ ɩɪɨɮɚɝɚ ɫ ɭɱɚɫɬɤɨɦ ɝɟɧɨɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɞɨɧɨɪɚ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ.

ɂɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ ɦɨɠɧɨ ɜ ɫɥɟɞɭɸɳɢɯ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɹɯ:

xɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɢ ɤɨɪɨɬɤɢɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɞɨ-

ɧɨɪɚ;

xɞɥɹ ɤɨɧɫɬɪɭɢɪɨɜɚɧɢɹ ɲɬɚɦɦɨɜ ɡɚɞɚɧɧɨɝɨ ɝɟɧɨɬɢɩɚ, ɜ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ ɢɡɨɝɟɧɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ. Ɂɞɟɫɶ ɦɚɥɵɣ ɪɚɡɦɟɪ ɩɟɪɟɞɚɜɚɟɦɵɯ ɮɪɚɝɦɟɧɬɨɜ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɨ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɩɟɪɟɞ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɟɣ. ɂɡɨɝɟɧɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ, ɫɤɨɧɫɬɪɭɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɩɪɢ ɩɨɦɨɳɢ ɝɟɧɟɪɚɥɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ, ɪɚɡɥɢɱɚɸɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɩɨ ɭɱɚɫɬɤɭ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɩɟɪɟɧɨɫɢɦɨɦɭ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɢɦ ɮɚɝɨɦ;

xɞɥɹ ɬɨɱɧɨɝɨ ɤɚɪɬɢɪɨɜɚɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɝɟɧɨɜ, ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɹ ɩɨɪɹɞɤɚ ɢ ɢɯ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɹ ɜ ɨɩɟɪɨɧɚɯ ɢ ɬɨɧɤɨɣ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɞɟɬɟɪɦɢɧɚɧɬ, ɱɬɨ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɬ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɨɦɩɥɟɦɟɧɬɚɰɢɨɧɧɨɝɨ ɬɟɫɬɚ. ɂɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɯ ɝɟɧɨɜ. Ⱦɨɩɭɫɬɢɦ, ɱɬɨ ɫɢɧɬɟɡ ɤɚɤɨɝɨ-ɬɨ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɩɪɨɞɭɤɬɚɦɢ ɝɟɧɨɜ ɚ ɢ b. ɉɭɫɬɶ ɢɦɟɸɬɫɹ ɞɜɚ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢ ɨɞɢɧɚɤɨɜɵɯ ɦɭɬɚɧɬɚ, ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵɯ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɮɟɪɦɟɧɬɚ, ɧɨ ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɢɞɟɧɬɢɱɧɵ ɢɥɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵ ɨɧɢ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢ. Ⱦɥɹ ɢɞɟɧɬɢɮɢɤɚɰɢɢ ɝɟɧɨɬɢɩɚ ɩɪɨɜɨɞɹɬ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɸ, ɬ. ɟ. ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɬ ɮɚɝ ɧɚ ɤɥɟɬɤɚɯ ɨɞɧɨɣ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ, ɚ ɡɚɬɟɦ ɮɚɝɨɥɢɡɚɬɨɦ ɡɚɪɚɠɚɸɬ ɤɥɟɬɤɢ ɜɬɨɪɨɣ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ. ȿɫɥɢ ɩɪɢ ɜɵɫɟɜɟ ɧɚ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɭɸ ɫɪɟɞɭ ɮɨɪɦɢɪɭɸɬɫɹ ɤɚɤ ɛɨɥɶɲɢɟ ɤɨɥɨɧɢɢ ɢɫɬɢɧɧɵɯ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɨɜ, ɬɚɤ ɢ ɦɚɥɟɧɶɤɢɟ ɤɨɥɨ-

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