microbiology_konspekt_lysak_2008
.pdf
|
N |
N |
|
|
|
H2N |
N |
N |
|
|
H |
2-Ⱥɦɢɧɨɩɭɪɢɧ
H2N
N
N
NN H
Ⱥɞɟɧɢɧ (6-ɚɦɢɧɨɩɭɪɢɧ)
Ʉɚɤ ɢ ɚɞɟɧɢɧ, 2-ɚɦɢɧɨɩɭɪɢɧ ɨɛɵɱɧɨ ɫɩɚɪɢɜɚɟɬɫɹ ɫ ɬɢɦɢɧɨɦ, ɧɨ ɩɪɢ ɩɟɪɟɯɨɞɟ ɜ ɟɧɨɥɶɧɭɸ ɮɨɪɦɭ ɦɨɠɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶ ɫɜɹɡɢ ɫ ɰɢɬɨɡɢɧɨɦ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɢɡɦɟɧɟɧɢɸ ɩɚɪ ɨɫɧɨɜɚɧɢɣ ɜ ȾɇɄ.
Ⱥɥɤɢɥɢɪɭɸɳɢɟ ɚɝɟɧɬɵ – ɧɢɬɪɨɡɨɝɭɚɧɢɞɢɧ, ɧɢɬɪɨɡɨɦɟɬɢɥɦɨɱɟɜɢɧɚ, ɷɬɢɥɷɬɚɧɫɭɥɶɮɨɧɚɬ, ɷɬɢɥɦɟɬɚɧɫɭɥɶɮɨɧɚɬ, ɫɟɪɧɢɫɬɵɣ ɢɩɪɢɬ ɢ ɞɪɭɝɢɟ – ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɬ ɤ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɦ ɦɭɬɚɝɟɧɚɦ. Ɉɧɢ ɦɨɞɢɮɢɰɢɪɭɸɬ (ɚɥɤɢɥɢɪɭɸɬ) ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɨɣ ɜɢɥɤɢ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɩɭɪɢɧɨɜɵɟ ɨɫɧɨɜɚɧɢɹ, ɜ ɩɟɪɜɭɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɝɭɚɧɢɧ, ɜɵɡɵɜɚɹ ɟɝɨ ɫɩɚɪɢɜɚɧɢɟ ɫ ɬɢɦɢɧɨɦ ɜɦɟɫɬɨ ɰɢɬɨɡɢɧɚ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɷɬɨɝɨ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɬɪɚɧɡɢɰɢɢ ɬɢɩɚ Ƚɐ–ȺT.
Ɇɨɥɟɤɭɥɵ ɚɤɪɢɞɢɧɨɜɵɯ ɤɪɚɫɢɬɟɥɟɣ (ɚɤɪɢɞɢɧɨɜɵɣ ɨɪɚɧɠɟɜɵɣ, ɚɤɪɢɮɥɚɜɢɧ, ɬɪɢɩɨɮɥɚɜɢɧ) ɜɧɟɞɪɹɸɬɫɹ ɦɟɠɞɭ ɫɨɫɟɞɧɢɦɢ ɚɡɨɬɢɫɬɵɦɢ ɨɫɧɨɜɚɧɢɹɦɢ ɜ ɰɟɩɢ ȾɇɄ ɢ ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɸɬ ɪɚɫɫɬɨɹɧɢɟ ɦɟɠɞɭ ɧɢɦɢ. Ɍɚɤɨɟ ɩɪɨɫɬɪɚɧɫɬɜɟɧɧɨɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɩɪɢ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȾɇɄ ɦɨɠɟɬ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɨɲɢɛɤɢ ɞɜɭɯ ɬɢɩɨɜ – ɭɬɪɚɬɭ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɚ ɢɥɢ ɜɤɥɸɱɟɧɢɟ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɨɣ ɩɚɪɵ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ. Ɇɭɬɚɰɢɢ ɷɬɨɝɨ ɬɢɩɚ ɩɪɢɜɨɞɹɬ ɤ ɨɱɟɧɶ ɫɟɪɶɟɡɧɵɦ ɩɨɫɥɟɞɫɬɜɢɹɦ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɧɚɪɭɲɚɟɬɫɹ ɩɨɪɹɞɨɤ ɫɱɢɬɵɜɚɧɢɹ ɤɨɞɨɧɨɜ: ɧɚɱɢɧɚɹ ɫ ɦɟɫɬɚ ɜɵɩɚɞɟɧɢɹ ɢɥɢ ɜɫɬɚɜɤɢ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɚ, ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɹ ɫɱɢɬɵɜɚɟɬɫɹ ɜ «ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɵɯ» ɬɪɢɩɥɟɬɚɯ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɸ ɦɭɬɚɰɢɣ ɫɨ ɫɞɜɢɝɨɦ ɪɚɦɤɢ ɫɱɢɬɵɜɚɧɢɹ.
ɍɎ-ɥɭɱɢ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɧɚ ɬɢɦɢɧɨɜɵɟ ɨɫɧɨɜɚɧɢɹ, ɫɥɟɞɫɬɜɢɟɦ ɱɟɝɨ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɞɢɦɟɪɨɜ ɬɢɦɢɧɚ ɜ ȾɇɄ. Ɍɚɤɢɟ ɞɢɦɟɪɵ ɫɥɭɠɚɬ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɦ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɨɲɢɛɨɤ ɩɪɢ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȾɇɄ. ɍɎ-ɥɭɱɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɦɭɬɚɰɢɢ ɬɢɩɚ ɬɪɚɧɡɢɰɢɣ, ɬɪɚɧɫɜɟɪɫɢɣ ɢɥɢ ɞɟɥɟɰɢɣ.
Ʉɚɤ ɦɭɬɚɝɟɧɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚɸɬ ɩɟ-
ɪɟɦɟɳɚɸɳɢɟɫɹ (ɦɨɛɢɥɶɧɵɟ, ɦɢɝɪɢɪɭɸɳɢɟ) ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ – ɞɢɫɤɪɟɬɧɵɟ ɫɟɝɦɟɧɬɵ ȾɇɄ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɤ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨɦɭ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɸ ɢɡ ɨɞɧɨɝɨ ɭɱɚɫɬɤɚ ɜ ɞɪɭɝɨɣ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɪɟɩɥɢɤɨɧɚ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɤ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɸ ɢɡ ɨɞɧɨɝɨ ɪɟɩɥɢɤɨɧɚ (ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɝɨ, ɩɥɚɡɦɢɞɧɨɝɨ ɢɥɢ ɮɚɝɨɜɨɝɨ) ɜ ɞɪɭɝɨɣ. Ʉ ɬɚɤɢɦ ɷɥɟɦɟɧɬɚɦ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɩɪɨɫɬɵɟ ɜɫɬɚɜɨɱɧɵɟ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ (IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ), ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ (Tn-ɷɥɟɦɟɧɬɵ) ɢ ɮɚɝɢ-
178
ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ (Mu, Ⱦ3112 ɢ ɞɪ.). ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ɢɯ ɜ ɪɟɩɥɢɤɨɧɵ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨ ɨɬ ɫɢɫɬɟɦɵ ɨɛɳɟɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɤɥɟɬɨɤ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɬɪɟɛɭɟɬ ɝɨɦɨɥɨɝɢɢ ɭ ɪɟɤɨɦɛɢɧɢɪɭɸɳɢɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪ.
IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɥɢɧɟɣɧɵɟ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ ȾɇɄ ɞɥɢɧɨɣ ɨɬ 200 ɞɨ 2000 ɩ. ɧ. Ɉɧɢ ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɬɨɥɶɤɨ ɝɟɧɵ tnp, ɤɨɞɢɪɭɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɚɡɵ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɝɨ ɞɥɹ ɢɯ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ, ɢɥɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ. ɉɨ ɤɨɧɰɚɦ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɵ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɩɨɜɬɨɪɵ (ITR) (ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɣ – ɡɧɚɱɢɬ ɩɟɪɟɜɟɪɧɭɬɵɣ, ɬ. ɟ. ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɨɜ ɧɚ ɪɚɡɧɵɯ ɤɨɧɰɚɯ ɩɟɪɟɜɟɪɧɭɬɨɟ ɢɥɢ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɨ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɧɧɨɟ). ɍ ɪɚɡɧɵɯ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɞɥɢɧɚ ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɩɨɜɬɨɪɨɜ ITR ɜɚɪɶɢɪɭɟɬ ɨɬ 8 ɞɨ 40 ɩ. ɧ. ɂɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɩɨɜɬɨɪɵ ɬɚɤɠɟ ɩɪɢɧɢɦɚɸɬ ɭɱɚɫɬɢɟ ɢ ɜɚɠɧɵ ɞɥɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ. ɋɯɟɦɚɬɢɱɧɨ ɫɬɪɨɟɧɢɟ ISɷɥɟɦɟɧɬɚ ɦɨɠɧɨ ɢɡɨɛɪɚɡɢɬɶ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ:
ȽɌɌɐȺȽȺ tnp ɌɐɌȽȺȺɐ
ITR |
ITR |
Ɋɚɡɥɢɱɚɸɬ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɬɢɩɨɜ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ: IS1, IS2, IS3, IS4 ɢ ɞɪ. Ɉɧɢ ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ ɩɨ ɞɥɢɧɟ (ɢɥɢ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɭ ɫɨɫɬɚɜɥɹɸɳɢɯ ɢɯ ɩɚɪ ɨɫɧɨɜɚɧɢɣ) ɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɨɣ ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɩɨɜɬɨɪɨɜ.
IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɧɨɪɦɚɥɶɧɵɦɢ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɯɪɨɦɨɫɨɦ ɢ ɩɥɚɡɦɢɞ. ȼ ɪɚɡɧɵɯ ɪɟɩɥɢɤɨɧɚɯ ɦɨɠɟɬ ɫɨɞɟɪɠɚɬɶɫɹ ɪɚɡɥɢɱɧɨɟ, ɢ ɱɚɫɬɨ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɨɟ, ɱɢɫɥɨ ɤɨɩɢɣ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɜ F-ɮɚɤɬɨɪɟ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬ ɞɨɧɨɪɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɢɦɟɟɬɫɹ ɨɞɧɚ ɤɨɩɢɹ IS2- ɢ ɞɜɟ ɤɨɩɢɢ IS3-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ.
IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɦɟɳɚɬɶɫɹ ɢɡ ɨɞɧɨɝɨ ɭɱɚɫɬɤɚ ɝɟɧɨɦɚ ɜ ɞɪɭɝɨɣ, ɜ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ ɢɡ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɜ ɩɥɚɡɦɢɞɭ ɢ, ɧɚɨɛɨɪɨɬ, ɨɬ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɤ ɩɥɚɡɦɢɞɟ, ɜɤɥɸɱɚɹɫɶ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɭɱɚɫɬɤɢ ɝɟɧɨɦɚ. ɉɪɢ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹɯ ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɜɫɬɪɚɢɜɚɬɶɫɹ ɜ ɩɪɟɞɟɥɚɯ ɨɞɧɨɝɨ ɝɟɧɚ ɢ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɨɜɚɬɶ ɟɝɨ ɢɥɢ ɢɡɦɟɧɹɬɶ ɟɝɨ ɪɟɝɭɥɹɰɢɸ.
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ – ɫɥɨɠɧɵɟ ɩɟɪɟɦɟɳɚɸɳɢɟɫɹ ɷɥɟɦɟɧɬɵ. Ɉɬ IS-ɷɥɟɦɟɧ- ɬɨɜ ɨɧɢ ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɬɟɦ, ɱɬɨ ɤɪɨɦɟ ɝɟɧɨɜ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɯ ɡɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɸ, ɫɨɞɟɪɠɚɬ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɟ ɝɟɧɵ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ, ɧɟ ɢɦɟɸɳɢɟ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹ ɤ ɩɪɨɰɟɫɫɭ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ, ɬ. ɟ. ɨɬɜɟɱɚɸɳɢɟ ɡɚ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɟ ɤɚ- ɤɨɝɨ-ɥɢɛɨ ɮɟɧɨɬɢɩɚ. Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɦɨɝɭɬ ɤɨɧɬɪɨɥɢɪɨɜɚɬɶ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ ɢ ɢɨɧɚɦ ɬɹɠɟɥɵɯ ɦɟɬɚɥɥɨɜ, ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɭ ɥɚɤɬɨɡɵ, ɪɚɮɮɢɧɨɡɵ, ɞɟɝɪɚɞɚɰɢɢ ɬɨɥɭɨɥɚ, ɫɢɧɬɟɡɭ ɷɧɬɟɪɨɬɨɤɫɢɧɨɜ ɢ ɬ. ɩ. (ɬɚɛɥ. 8), ɩɨɷɬɨɦɭ ɢɯ ɥɟɝɱɟ ɨɛɧɚɪɭɠɢɬɶ, ɱɟɦ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ. Ⱦɥɢɧɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɫɜɵɲɟ 2000 ɩ. ɧ. Ʉɚɤ ɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ, ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɢɦɟɸɬ ɤɨɧɰɟɜɵɟ ɩɨɜɬɨɪɵ (ITR), ɤɨɬɨɪɵɦɢ ɱɚɫɬɨ ɫɥɭɠɚɬ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ IS-
179
ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɫɚɦɢ ɡɚɤɚɧɱɢɜɚɸɬɫɹ ITR, ɬɨ ɥɸɛɨɣ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ ɜɫɟɝɞɚ ɢɦɟɟɬ ɧɚ ɤɨɧɰɚɯ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɩɨɜɬɨɪɵ.
Ɍɚɛɥɢɰɚ 8
Ɏɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɦɵɟ ɧɟɤɨɬɨɪɵɦɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚɦɢ
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧ |
Ʉɨɧɬɪɨɥɢɪɭɟɦɨɟ |
|
ɫɜɨɣɫɬɜɨ |
|
|
Tn1, Tn2, Tn3 |
Ap |
Tn4 |
Ap, Sm, Su, Hg |
Tn5 |
Km |
Tn6 |
Km, Nm |
Tn7 |
Tp, Sm |
Tn9 |
Cm |
Tn10 |
Tc |
Tn501 |
Hg |
Tn903 |
Km |
Tn951 |
Lac |
Tn1681 |
Ent |
Tn1699 |
Gm, Km, Cb, Ap |
ɉ ɪ ɢ ɦ ɟ ɱ ɚ ɧ ɢ ɟ: Ap – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɚɦɩɢɰɢɥɥɢɧɭ; Sm – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɭ; Su – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɫɭɥɶɮɚɧɢɥɚɦɢɞɚɦ; Hg – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɢɨɧɚɦ ɪɬɭɬɢ; Km – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɤɚɧɚɦɢɰɢɧɭ; Nm – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɧɟɨɦɢɰɢɧɭ; Tp – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɬɪɢɦɟɬɨɩɪɢɦɭ;Cm – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɯɥɨɪɚɦɮɟɧɢɤɨɥɭ; Tc – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɬɟɬɪɚɰɢɤɥɢɧɭ; Lac – ɫɛɪɚɠɢɜɚɧɢɟ ɥɚɤɬɨɡɵ; Ent – ɫɢɧɬɟɡ ɷɧɬɟɪɨɬɨɤɫɢɧɚ; Gm – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɝɟɧɬɚɦɢɰɢɧɭ; Cb – ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɤɚɪɛɟɧɢɰɢɥɥɢɧɭ.
ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɬɨɝɨ, ɤɚɤɢɟ ɢɡ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɢ ɜ ɤɚɤɨɣ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɢ ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɸɬ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ, ɦɨɠɧɨ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɝɪɭɩɩ.
1. Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ, ɮɥɚɧɤɢɪɨɜɚɧɧɵɟ (ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɵɟ) ɞɜɭɦɹ IS1-ɷɥɟɦɟɧ- ɬɚɦɢ. Ɍɚɤɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɞɜɟ ɩɨɞɝɪɭɩɩɵ:
ɚ) IS1-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɧɚ ɤɨɧɰɚɯ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɜ ɩɪɹɦɨɣ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɢ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɤɚɠɞɵɣ IS1-ɷɥɟɦɟɧɬ ɜ ɫɜɨɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧ ɤɨɪɨɬɤɢɦɢ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɦɢ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɹɦɢ, ɬɨ ɧɚ ɤɨɧɰɚɯ ɰɟɥɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɨɤɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɨ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ITR-ɩɨɜɬɨɪɵ. Ɍɚɤɨɜɚ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ Tn9:
IS1 |
|
IS1 |
|
1102 ɩ. ɧ. |
768 ɩ. ɧ. |
||
768 ɩ. ɧ. |
|||
|
ɛ) IS1-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɧɚ ɤɨɧɰɚɯ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɜ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɨɣ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɢ. ɉɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɦ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɷɬɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɹɜɥɹɟɬɫɹ
Tn1681 :
180
IS1 |
526 ɩ. ɧ. |
IS1 |
2.Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ, ɮɥɚɧɤɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɞɪɭɝɢɦɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɚɦɢ ɜ ɩɪɹɦɨɣ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɢ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɬɚɤɢɯ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɹɜɥɹɟɬɫɹ Tn2680.
3.Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ, ɮɥɚɧɤɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɞɥɢɧɧɵɦɢ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɦɢ ɩɨɜɬɨɪɚɦɢ, ɧɟ ɢɞɟɧɬɢɱɧɵɦɢ ɢɡɜɟɫɬɧɵɦ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɚɦ. Ʉ ɷɬɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ Tn5.
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬ ɢ ɩɨ ɫɬɟɩɟɧɢ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɩɪɢ ɜɵɛɨɪɟ ɦɟɫɬ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɢɹ ɜ ɪɟɩɥɢɤɨɧɵ. Ɋɚɡɥɢɱɚɸɬ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ, ɪɟɝɢɨɧɚɥɶɧɨɣ, ɫɪɟɞɧɟɣ ɢ ɧɢɡɤɨɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɶɸ. ɉɪɢ ɜɵɫɨɤɨɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ ɢɧɬɟɝɪɢɪɭɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɨɞɢɧ ɢɥɢ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɫɚɣɬɨɜ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɪɟɩɥɢɤɨɧɚ, ɬɚɤɢɦ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ Tn7. ɉɪɢ ɪɟɝɢɨɧɚɥɶɧɨɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ ɢɧɬɟɝɪɢɪɭɟɬɫɹ ɜ ɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɟ ɫɚɣɬɵ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɜɧɭɬɪɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɪɚɣɨɧɨɜ, ɱɬɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɨ ɞɥɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ Tn1. ȼ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɟɫɥɢ ɜɫɬɚɜɤɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɬɫɹ ɜɨ ɦɧɨɝɢɟ ɭɱɚɫɬɤɢ, ɧɨ ɢɦɟɸɬɫɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɛɨɥɟɟ ɩɪɟɞɩɨɱɬɢɬɟɥɶɧɵɟ ɫɚɣɬɵ, ɝɨɜɨɪɹɬ ɨ ɫɪɟɞɧɟɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ (Tn9 ɢ Tn10). ɉɪɢ ɧɢɡɤɨɣ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɢ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɤɚɠɞɵɣ ɚɤɬ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɜ ɧɨɜɵɣ ɫɚɣɬ (Tn5). Ɉɞɧɚɤɨ ɫɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɫɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɶ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɨɞɧɨɝɨ ɢ ɬɨɝɨ ɠɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɞɥɹ ɪɚɡɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɪɟɩɥɢɤɨɧɨɜ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɪɚɡɥɢɱɧɨɣ.
ɑɚɫɬɨɬɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɫ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɶɸ 10–4–10–7 ɧɚ ɨɞɧɨ ɞɟɥɟɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɨɞɧɨɝɨ ɢ ɬɨɝɨ ɠɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɦɨɠɟɬ ɡɚɜɢɫɟɬɶ ɨɬ ɯɚɪɚɤɬɟɪɚ ɞɨɧɨɪɧɨɝɨ (ɬɨɝɨ, ɝɞɟ ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ) ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɝɨ ɪɟɩɥɢɤɨɧɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɨɬ ɝɟɧɨɦɚ ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɧɚ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɦɨɝɭɬ ɜɥɢɹɬɶ ɮɚɤɬɨɪɵ ɜɧɟɲɧɟɣ ɫɪɟɞɵ (ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚ, ɍɎ-ɥɭɱɢ, ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɢ ɞɪ.).
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɨɤɨɧɱɚɬɟɥɶɧɨ ɧɟ ɢɡɭɱɟɧɵ. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ Tn3 ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɜ ɞɜɟ ɫɬɚɞɢɢ. ȼɨ ɜɪɟɦɹ ɩɟɪɜɨɣ ɫɬɚɞɢɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɫɥɢɹɧɢɟ ɦɨɥɟɤɭɥ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ȾɇɄ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɟɟɫɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɟɣ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ. Ɉɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɤɨɩɢɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɜ ɦɟɫɬɚɯ ɫɥɢɹɧɢɹ ɞɜɭɯ ɪɟɩɥɢɤɨɧɨɜ. ȼɨ ɜɪɟɦɹ ɜɬɨɪɨɣ ɫɬɚɞɢɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɪɚɡɪɟɲɟɧɢɟ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɚ, ɢ ɪɟɩɥɢɤɨɧɵ ɪɚɡɞɟɥɹɸɬɫɹ ɡɚ ɫɱɟɬ ɫɚɣɬ-ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɦɟɠɞɭ ɢɞɟɧɬɢɱɧɵɦɢ ɭɱɚɫɬɤɚɦɢ ɞɜɭɯ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ Tn3, ɧɚɯɨɞɹɳɢɯɫɹ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɚ (ɪɢɫ. 56). ɍɱɚɫɬɤɢ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ Tn3, ɧɚɡɜɚɧɵ ɨɬ «internal resolution site» – IRS, res ɢɥɢ
tnpS.
181
|
|
|
|
|
|
|
|
Ʉɨɢɧɬɟɝɪɚɬ |
|||
ɉɥɚɡɦɢɞɚ ɫ Tn3 |
|
Ɋɟɰɢɩɢɟɧɬɧɚɹ |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
ɩɥɚɡɦɢɞɚ |
|
Tn3 |
|
|
|
|
Tn3 |
|
Tn3 |
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
Ⱥ |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
Ȼ
ȺȻ
Ɋɚɡɪɟɲɟɧɢɟ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɚ Ⱥ
Ⱥ
|
|
|
|
ɉɪɨɞɭɤɬɵ |
|
Tn3 |
|||||
|
|
|
ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ |
||
|
|
Tn3 |
|
|
|
|
|
|
|
Ȼ |
|
Ȼ |
Ɋɢɫ. 56. ɋɯɟɦɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɱɟɪɟɡ ɫɬɚɞɢɸ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɚ
Ⱦɥɹ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɹ ɩɟɪɜɨɣ ɫɬɚɞɢɢ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɧɚɥɢɱɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɚɡɵ (ɩɪɨɞɭɤɬɚ ɝɟɧɚ tnpA) ɢ ɞɜɭɯ ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɩɨɜɬɨɪɨɜ. Ɇɭɬɚɰɢɢ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɞɟɥɟɰɢɹ ITR, ɧɚɪɭɲɚɸɬ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɸ. ɉɨ-ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɬɪɚɧɫɩɨɡɚɡɚ ɪɚɫɩɨɡɧɚɟɬ ITR-ɭɱɚɫɬɤɢ, ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɟɬ ɫ ɧɢɦɢ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɢ ɩɪɨɢɡɜɨɞɢɬ ɪɚɡɪɵɜɵ ɧɚ ɤɨɧɰɚɯ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɨɧɚ ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɟɬ ɫɬɭɩɟɧɱɚɬɵɟ ɞɜɭɧɢɬɟɜɵɟ ɪɚɡɪɵɜɵ ȾɇɄ, ɱɬɨ ɩɪɢɜɨɞɢɬ ɤ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɸ ɮɪɚɝɦɟɧɬɨɜ ɫ «ɥɢɩɤɢɦɢ» ɤɨɧɰɚɦɢ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɟ ȾɇɄ, ɜ ɤɨɬɨɪɭɸ ɜɫɬɪɚɢɜɚɟɬɫɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧ. Ɂɚɬɟɦ ɮɟɪɦɟɧɬ ɬɪɚɧɫɩɨɡɚɡɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɤɨɧɰɨɜ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɫ «ɥɢɩɤɢɦɢ» ɤɨɧɰɚɦɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ȾɇɄ.
Ȼɟɥɨɤ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɢɣ ɪɚɡɪɟɲɟɧɢɟ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɚ (resolution), ɬ. ɟ. ɫɚɣɬ-ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɸ ɜ IRS ɢɥɢ res-ɫɚɣɬɚɯ, ɛɵɥ ɧɚɡɜɚɧ ɪɟɡɨɥɜɚɡɨɣ ɢɥɢ TnpR-ɛɟɥɤɨɦ. ɋɢɧɬɟɡ ɷɬɨɝɨ ɛɟɥɤɚ ɤɨɞɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɨɦ tnpR. ȼ ɨɩɵɬɚɯ in vitro ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ TnpR-ɛɟɥɨɤ, «ɫɬɭɩɟɧɱɚɬɨ» ɪɚɡɪɟɡɚɹ ȾɇɄ ɜ IRS-ɭɱɚɫɬɤɚɯ, ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨ ɫɜɹɡɵɜɚɟɬɫɹ ɫ 5ƍ-ɤɨɧɰɚɦɢ ɪɚɡɪɵɜɚ, ɨɫɬɚɜɥɹɹ ɫɜɨɛɨɞɧɵɦɢ 3ƍ-Ɉɇ-ɝɪɭɩɩɵ, ɩɨɫɥɟ ɱɟɝɨ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɨɛɦɟɧ ɤɨɧɰɚɦɢ ɨɞɧɨɝɨ ɢ ɜɬɨɪɨɝɨ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ:
182
5ƍ ɌɌȺɌ ȺȺ 3ƍɈɇ
IRS-ɭɱɚɫɬɨɤ ɨɞɧɨɣ ɤɨɩɢɢ Tn3
ɇɈ-3ƍ ȺȺ ɌȺɌɌ 5ƍ 
IRS-ɭɱɚɫɬɨɤ ɞɪɭɝɨɣ ɤɨɩɢɢ Tn3
ɂɦɟɸɬɫɹ ɞɚɧɧɵɟ ɨ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, IS1) ɬɚɤɠɟ ɤɨɞɢɪɭɸɬ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɧɭɤɥɟɚɡɧɭɸ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɢ ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɪɚɡɪɟɲɟɧɢɢ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɨɜ. ȼɦɟɫɬɟ ɫ ɬɟɦ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɵ, ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɞɪɭɝɢɯ ɩɟɪɟɦɟɳɚɸɳɢɯɫɹ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɦɨɝɭɬ ɞɢɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɬɶ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ RecA+ ɢ ɨɫɬɚɜɚɬɶɫɹ ɫɬɚɛɢɥɶɧɵɦɢ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ RecA–-ɯɨɡɹɟɜ, ɬ. ɟ. ɪɚɡɪɟɲɟɧɢɟ ɢɯ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɫɢɫɬɟɦɵ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ.
Ɉɩɢɫɚɧɧɵɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɨɣ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɟɣ. ɇɚɪɹɞɭ ɫ ɧɢɦ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɫɩɨɫɨɛ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ, ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɸɳɢɣ ɜɵɳɟɩɥɟɧɢɟ (ɷɤɫɰɢɡɢɸ) ɩɟɪɟɦɟɳɚɸɳɟɝɨɫɹ ɷɥɟɦɟɧɬɚ ɢɡ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ɞɨɧɨɪɚ ɢ ɜɧɟɞɪɟɧɢɟ ɟɝɨ (ɢɧɫɟɪɰɢɸ) ɜ ɦɨɥɟɤɭɥɭ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ. ɗɬɨɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɩɨɥɭɱɢɥ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ɤɨɧɫɟɪɜɚɬɢɜɧɨɣ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ. Ɉɧɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɫɚɣɬ-ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ, ɨɞɧɚɤɨ ɡɞɟɫɶ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ ɧɟɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɚ
(ɪɢɫ. 57).
Ɂɧɚɱɟɧɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɬɟɦ, ɱɬɨ ɨɧɢ: 1) ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɢɧɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɦɭɬɚɰɢɣ. ȼɤɥɸɱɚɹɫɶ ɜ ɪɚɡɧɵɟ
ɭɱɚɫɬɤɢ ɝɟɧɨɦɚ, ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɧɚɪɭɲɚɬɶ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɧɭɸ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɝɟɧɚ, ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɞɟɥɟɰɢɢ, ɢɧɜɟɪɫɢɢ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɦɨɠɟɬ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨ ɧɟɩɨɥɧɨɰɟɧɧɵɣ ɛɟɥɨɤ ɢɥɢ ɠɟ ɟɝɨ ɫɢɧɬɟɡɚ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɨ ɞɟɥɟɰɢɨɧɧɵɟ ɢɥɢ ɢɧɫɟɪɰɢɨɧɧɵɟ ɦɭɬɚɧɬɵ. Ɇɭɬɚɰɢɢ, ɜɵɡɵɜɚɟɦɵɟ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɟɣ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɢɥɢ ISɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɨɥɹɪɧɵɦɢ (ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɵ ɞɢɤɨɦɭ ɬɢɩɭ) ɢ ɪɟɜɟɪɬɢɪɭɸɬ ɱɪɟɡɜɵɱɚɣɧɨ ɪɟɞɤɨ.
ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɦɨɠɟɬ ɩɪɢɜɟɫɬɢ ɢ ɤ ɩɪɹɦɨ ɩɪɨɬɢɜɨɩɨɥɨɠɧɨɦɭ ɷɮɮɟɤɬɭ – ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɫɨɫɟɞɧɟɝɨ «ɦɨɥɱɚɳɟɝɨ» ɝɟɧɚ. ɗɬɨ ɫɜɨɣɫɬɜɨ ɜɩɟɪɜɵɟ ɛɵɥɨ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ ɭ IS2-ɷɥɟɦɟɧɬɚ, ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɜ ɧɚɱɚɥɟ gal-ɨɩɟɪɨɧɚ. ȼ ɫɥɭɱɚɟ ɩɪɹɦɨɣ ɨɪɢɟɧɬɚɰɢɢ IS2-ɷɥɟɦɟɧɬ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬ ɞɚɧɧɵɣ ɨɩɟɪɨɧ, ɚ ɜ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɨɣ – ɦɨɠɟɬ ɡɚɦɟɧɢɬɶ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɳɢɣ ɩɪɨɦɨɬɨɪ ɢ ɫɩɨɫɨɛɫɬɜɨɜɚɬɶ ɷɤɫɩɪɟɫɫɢɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɵɯ ɝɟɧɨɜ gal-ɨɩɟɪɨɧɚ. ɋɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɦɧɨɝɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɧɨɫɢɬɟɥɹɦɢ «ɛɥɭɠɞɚɸɳɢɯ» ɩɪɨɦɨɬɨɪɨɜ;
2) ɭɱɚɫɬɜɭɸɬ ɜ ɫɥɢɹɧɢɢ ɢ ɞɢɫɫɨɰɢɚɰɢɢ ɪɟɩɥɢɤɨɧɨɜ (ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɜ ɨɛɴɟɞɢɧɟɧɢɢ ɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɵɯ ɢ ɧɟɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɜ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɩɥɚɡɦɢɞ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɢ ɬ. ɞ.);
183
Ɋɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɚɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɹ Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧ
|
Ⱥ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ȼ |
|
|
Ƚ |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
Ȼ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ɏɪɚɝɦɟɧɬ ȾɇɄ ɛɟɡ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚ |
||||||||||
|
|
|
|
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧ |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
Ⱥ |
|
|
|
|
Ȼ |
|
|
|
ȼ |
|
|
|
|
|
|
Ƚ |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
Ʉɨɧɫɟɪɜɚɬɢɜɧɚɹ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɹ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ȼ |
|
|
|
|
ȼ |
|
Ƚ |
|
|
|
Ⱥ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ɍɪɚɧɫɩɨɡɨɧ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Ⱥ |
|
|
Ȼ |
|
|
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ȼ |
|
|
|
Ƚ |
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
Ɋɢɫ. 57. Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɩɟɪɟɦɟɳɟɧɢɹ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ
3)ɧɚɪɹɞɭ ɫ ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ ɢ ɮɚɝɚɦɢ ɦɨɝɭɬ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɬɶ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɨɜ ɦɟɠɞɭ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ ɜɢɞɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɢɧɨɝɞɚ ɜɟɫɶɦɚ ɨɬɞɚɥɟɧɧɵɦɢ, ɢ, ɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨ, ɢɝɪɚɸɬ ɜɚɠɧɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɷɜɨɥɸɰɢɢ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ;
4)ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɜ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɠɟɧɟɪɢɢ in vivo ɢ in vitro;
5)ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɭɫɤɨɪɹɸɬ ɪɚɡɪɚɛɨɬɤɭ ɱɚɫɬɧɨɣ ɝɟɧɟɬɢɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɢɦɟɸɳɢɯ ɜɚɠɧɨɟ ɩɪɨɦɵɲɥɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ.
Ȼɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ Mu ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɭɦɟɪɟɧɧɵɦ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚɦ. ɏɚɪɚɤ-
ɬɟɪɧɨɣ ɟɝɨ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɦɭɬɚɝɟɧɧɨɫɬɶ, ɱɬɨ ɨɬɪɚɠɟɧɨ ɜ ɧɚɡɜɚɧɢɢ Mu (mutator). ɗɬɨɬ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝ ɛɵɥ ɜɩɟɪɜɵɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ
E. coli, ɧɨ ɨɧ ɪɚɡɦɧɨɠɚɟɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɧɚ ɤɥɟɬɤɚɯ Shigella, Klebsiella, Pseudomonas, Citrobacter, Salmonella ɢ ɞɪ. Ɉɧ ɩɪɢɱɢɫɥɹɟɬɫɹ ɤ ɩɟɪɟɦɟɳɚɸɳɢɦɫɹ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɷɥɟɦɟɧɬɚɦ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɜɨ ɦɧɨɝɢɯ ɨɬɧɨɲɟɧɢɹɯ ɫɯɨɞɟɧ ɫ ISɷɥɟɦɟɧɬɚɦɢ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚɦɢ ɢ ɨɬɥɢɱɚɟɬɫɹ, ɩɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭ, ɬɨɥɶɤɨ ɬɟɦ, ɱɬɨ ɦɨɠɟɬ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɬɶ ɜɢɪɭɫɧɵɟ ɱɚɫɬɢɰɵ. ɋɯɨɞɫɬɜɨ ɫ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɚɦɢ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɚɦɢ ɜ ɩɟɪɜɭɸ ɨɱɟɪɟɞɶ ɜɵɪɚɠɚɟɬɫɹ ɜ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɝɟɧɨɦ ɮɚɝɚ Mu (ɥɢɧɟɣɧɚɹ ɞɜɭɫɩɢɪɚɥɶɧɚɹ ȾɇɄ – 38 ɬ. ɩ. ɧ.) ɬɚɤɠɟ ɢɦɟɟɬ ɧɚ ɤɨɧɰɚɯ ɢɧɜɟɪɬɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɩɨɜɬɨɪɵ, ɧɨ ɬɨɥɶɤɨ ɜɫɟɝɨ ɢɡ ɞɜɭɯ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɧɵɯ ɩɚɪ:
5ƍ ɌȽ ……………… ɐȺ 3ƍɈɇ
184
Ɉɫɨɛɟɧɧɨɫɬɶɸ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Mu, ɜɤɥɸɱɟɧɧɨɣ ɜ ɜɢɪɢɨɧɵ, ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɬɨ, ɱɬɨ ɧɚ ɟɟ ɤɨɧɰɚɯ ɧɚɯɨɞɹɬɫɹ ɭɱɚɫɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɡɚɯɜɚɬɵɜɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ ɢ ɭɩɚɤɨɜɵɜɚɸɬɫɹ ɜɦɟɫɬɟ ɫ ɮɚɝɨɜɨɣ ȾɇɄ ɜ ɜɢɪɢɨɧ.
Ʉɚɤ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɭɦɟɪɟɧɧɵɟ ɮɚɝɢ, ɮɚɝ Mu ɩɪɢ ɡɚɪɚɠɟɧɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɠɟɬ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɩɨ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɦɭ ɩɭɬɢ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ 50–100 ɱɚɫɬɢɰ ɧɚ ɤɥɟɬɤɭ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɩɨɝɢɛɚɟɬ, ɢɥɢ ɠɟ ɦɨɠɟɬ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɥɢɡɨɝɟɧɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɟɣ ɟɝɨ. ɂɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɮɚɝ Mu ɦɨɠɟɬ ɜ ɪɚɡɧɵɟ ɦɟɫɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɜɵɡɵɜɚɹ ɦɭɬɚɰɢɢ ɪɚɡɧɵɯ ɝɟɧɨɜ. «Ƚɨɪɹɱɢɯ» ɭɱɚɫɬɤɨɜ ɜɤɥɸɱɟɧɢɹ ɮɚɝɚ Mu ɜ ȾɇɄ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ. Ʉ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɮɚɝɚ Mu ɧɟ ɩɪɢɦɟɧɢɦ ɤɟɦɩɛɟɥɥɨɜɫɤɢɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ, ɤɨɬɨɪɵɦ ɨɛɴɹɫɧɹɟɬɫɹ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ɮɚɝɚ Ȝ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ E. coli. ȼ ɞɚɧɧɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɧɟ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨɡɚɦɤɧɭɬɵɯ ɤɨɥɟɰ ɢɡ ɥɢɧɟɣɧɨɣ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Mu ɤɚɤ ɩɪɟɞɜɚɪɢɬɟɥɶɧɨɣ ɫɬɚɞɢɢ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ. ɗɥɟɤɬɪɨɧɧɨ-ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɢɱɟɫɤɢɟ ɧɚɛɥɸɞɟɧɢɹ ɩɨɤɚɡɚɥɢ, ɱɬɨ ɝɟɧɨɦ Mu ɨɛɪɚɡɭɟɬ ɤɨɥɶɰɨ ɥɢɲɶ ɜ ɦɨɦɟɧɬ ɩɪɢɤɪɟɩɥɟɧɢɹ ɨɛɨɢɯ ɫɜɨɢɯ ɤɨɧɰɨɜ ɤ ɨɞɧɨɣ ɬɨɱɤɟ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ. ɗɬɢ ɤɨɧɰɵ ɧɚɡɜɚɧɵ Mu-attL ɢ Mu-attR, ɨɧɢ ɫɨɟɞɢɧɹɸɬɫɹ ɧɟ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨ, ɚ ɭɞɟɪɠɢɜɚɸɬɫɹ ɪɹɞɨɦ ɧɚ ɨɞɧɨɣ ɬɨɱɤɟ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ ɛɟɥɤɚɦɢ.
ɋɯɟɦɭ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɝɟɧɨɦɚ ɮɚɝɚ Mu ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɦɨɠɧɨ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɶ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ:
attL |
a b c d |
attR |
ȾɇɄ ɮɚɝɚ Mu
Ⱥ
ɏɪɨɦɨɫɨɦɚ ɛɚɤɬɟɪɢɢ
bc
ɛɟɥɨɤ
Ȼ |
ɚ |
d |
Ɋɚɡɪɵɜ ɢ ɜɨɫɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ
attR |
d c b a |
attL |
ȼ
ɉɪɨɮɚɝ
ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɤɨɬɨɪɵɦɢ ɮɥɚɧɤɢɪɨɜɚɧɚ ɜɢɪɢɨɧɧɚɹ ȾɇɄ, ɩɪɢ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Mu ɜ ɪɟ-
185
ɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɧɟ ɜɫɬɪɚɢɜɚɸɬɫɹ. Ɉɧɢ ɷɥɢɦɢɧɢɪɭɸɬɫɹ ɧɭɤɥɟɚɡɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ.
ɉɨɞ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɢɧɞɭɤɰɢɹ ɩɪɨɮɚɝɚ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɣ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Mu ɧɟ ɜɵɪɟɡɚɟɬɫɹ, ɤɚɤ ɭ ɮɚɝɚ Ȝ ɢɡ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɚ ɪɟɩɥɢɰɢɪɭɟɬɫɹ ɜ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ, ɧɟ ɩɨɤɢɞɚɹ ɯɨɡɹɣɫɤɭɸ ȾɇɄ. Ɉɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɩɪɢ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɤɨɩɢɢ ȾɇɄ ɮɚɝɚ Mu ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɜ ɞɪɭɝɢɟ ɭɱɚɫɬɤɢ ɝɟɧɨɦɚ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.
Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ȾɇɄ-Mu ɫɜɹɡɚɧɚ ɫ ɝɟɧɨɦɨɦ ɯɨɡɹɢɧɚ ɜ ɬɟɱɟɧɢɟ ɜɫɟɯ ɪɚɭɧɞɨɜ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɢ ɤɚɤ ɜɨ ɜɪɟɦɹ ɥɢɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɰɢɤɥɚ ɩɨɫɥɟ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɮɚɝɚ, ɬɚɤ ɢ ɩɪɢ ɡɚɪɚɠɟɧɢɢ ɤɥɟɬɨɤ ɢɡɜɧɟ. ȼ ɷɬɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɮɚɝ Mu ɧɟ ɨɬɥɢɱɚɟɬɫɹ ɨɬ ɞɪɭɝɢɯ ɩɟɪɟɦɟɳɚɸɳɢɯɫɹ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɨ ɩɪɢɧɰɢɩɢɚɥɶɧɨ ɨɬɥɢɱɚɟɬɫɹ ɨɬ ɨɫɬɚɥɶɧɵɯ ɭɦɟɪɟɧɧɵɯ ɮɚɝɨɜ, ɜɵɪɟɡɚɸɳɢɯɫɹ ɩɪɢ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɢ ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɳɢɯɫɹ ɜɧɟ ɫɜɹɡɢ ɫ ɯɨɡɹɣɫɤɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ. ɉɨɫɥɟ ɡɚɪɚɠɟɧɢɹ ɤɥɟɬɤɢ ɜɢɪɢɨɧɚɦɢ ɮɚɝɚ Mu ɟɝɨ ɝɟɧɨɦ, ɩɪɟɠɞɟ ɜɫɟɝɨ, ɢɧɬɟɝɪɢɪɭɟɬɫɹ, ɢ ɡɚɬɟɦ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɬɚɤɨɦ ɜɢɞɟ ɪɟɩɥɢɰɢɪɭɟɬɫɹ, ɬɨɝɞɚ ɤɚɤ ɞɪɭɝɢɟ ɭɦɟɪɟɧɧɵɟ ɮɚɝɢ ɦɨɝɭɬ ɪɚɡɦɧɨɠɚɬɶɫɹ ɛɟɡ ɩɪɟɞɜɚɪɢɬɟɥɶɧɨɣ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ.
7.3. Ɇɟɬɨɞɵ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ
ɑɚɫɬɨɬɚ ɫɩɨɧɬɚɧɧɵɯ ɦɭɬɚɰɢɣ ɞɥɹ ɦɧɨɝɢɯ ɩɪɢɡɧɚɤɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɱɟɧɶ ɦɚɥɚ, ɢ ɞɥɹ ɬɨɝɨ, ɱɬɨɛɵ ɜɵɹɜɢɬɶ ɦɭɬɚɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɨɛɫɥɟɞɨɜɚɬɶ ɢɥɢ ɩɪɨɜɟɪɢɬɶ ɨɬ 104 ɞɨ 1010 ɤɥɟɬɨɤ. ɉɨɜɵɫɢɬɶ ɱɚɫɬɨɬɭ ɦɭɬɚɰɢɣ ɦɨɠɧɨ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɜɨɡɞɟɣɫɬɜɢɹ ɦɭɬɚɝɟɧɧɵɦɢ ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ. Ɉɞɧɚɤɨ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɦɭɬɚɰɢɣ ɞɚɠɟ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɤɨɝɞɚ ɨɧɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬɫɹ ɫɢɥɶɧɵɦɢ ɦɭɬɚɝɟɧɚɦɢ, – ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɪɟɞɤɨɟ ɫɨɛɵɬɢɟ, ɢ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɢɥɢ ɨɬɨɛɪɚɬɶ ɦɭɬɚɧɬ, ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɭɸɳɢɣ ɧɚ ɨɛɢɥɶɧɨɦ ɮɨɧɟ ɧɟɦɭɬɢɪɨɜɚɜɲɢɯ ɤɥɟɬɨɤ, ɧɟɥɟɝɤɨ. ȼɫɟ ɦɟɬɨɞɵ ɨɬɛɨɪɚ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬɫɹ ɧɚ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ: ɦɟɬɨɞɵ ɩɪɹɦɨɝɨ ɨɬɛɨɪɚ ɢ ɦɟɬɨɞɵ ɧɟɩɪɹɦɨɝɨ ɨɬɛɨɪɚ.
Ɇɟɬɨɞɵ ɩɪɹɦɨɝɨ ɨɬɛɨɪɚ ɩɪɟɞɩɨɥɚɝɚɸɬ ɜɵɫɟɜ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚ ɫɪɟɞɭ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɭɸ ɬɨɬ ɢɥɢ ɢɧɨɣ ɫɟɥɟɤɬɢɪɭɸɳɢɣ ɚɝɟɧɬ. ɉɪɹɦɵɦ ɨɬɛɨɪɨɦ ɦɨɠɧɨ ɜɵɹɜɢɬɶ ɦɭɬɚɧɬɵ, ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɟ ɤ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚɦ ɢɥɢ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɚɦ, ɬ. ɟ. ɚɝɟɧɬɚɦ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɦ ɜ ɧɨɪɦɟ ɛɚɤɬɟɪɢɰɢɞɧɵɦ ɢɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɫɬɚɬɢɱɟɫɤɢɦ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɧɟɦɭɬɢɪɨɜɚɜɲɢɦ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɦ ɤɥɟɬɤɚɦ. ɉɪɹɦɵɦ ɨɬɛɨɪɨɦ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɜɵɞɟɥɟɧɵ ɬɚɤɠɟ ɦɭɬɚɧɬɵ, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɤ ɭɬɢɥɢɡɚɰɢɢ ɧɟɬɪɚɞɢɰɢɨɧɧɵɯ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢɥɢ ɚɡɨɬɚ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɜɵɫɨɤɨɣ ɪɚɡɪɟɲɚɸɳɟɣ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ (ɬ. ɟ. ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɢ ɜɵɹɜɥɹɬɶ ɧɟɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɟ ɦɭɬɚɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɧɚ ɨɛɢɥɶɧɨɦ ɮɨɧɟ ɧɟɦɭɬɢɪɨɜɚɜɲɢɯ) ɩɪɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɢ ɦɟɬɨɞɚ ɩɪɹɦɨɝɨ ɨɬɛɨɪɚ ɨɛɵɱɧɨ ɧɟ ɜɨɡɧɢɤɚɟɬ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨɫɬɢ ɜ ɤɚɤɢɯ-ɥɢɛɨ ɩɪɢɟ-
186
ɦɚɯ ɩɨ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɸ ɤɭɥɶɬɭɪɵ ɦɭɬɚɧɬɚɦɢ. Ɉɞɧɚ ɢɡ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɬɪɭɞɧɨɫɬɟɣ ɩɪɢ ɩɪɹɦɨɦ ɨɬɛɨɪɟ ɫɨɫɬɨɢɬ ɜ ɜɵɛɨɪɟ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɨɝɨ ɚɝɟɧɬɚ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɩɪɢ ɨɬɛɨɪɟ ɦɭɬɚɧɬɨɜ, ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɤ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɜɚɠɧɨ ɩɨɞɨɛɪɚɬɶ ɬɚɤɭɸ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɸ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɩɨɥɧɨɫɬɶɸ ɛɥɨɤɢɪɨɜɚɥɚ ɛɵ ɪɨɫɬ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɞɢɤɨɝɨ ɬɢɩɚ, ɧɨ ɜ ɬɨ ɠɟ ɜɪɟɦɹ ɩɨɡɜɨɥɹɥɚ ɛɵ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɦ ɦɭɬɚɧɬɚɦ. Ɉɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɦɟɬɨɞɨɦ ɩɪɨɛ ɢ ɨɲɢɛɨɤ ɦɨɠɟɬ ɩɨɬɪɟɛɨɜɚɬɶ ɦɧɨɝɨ ɜɪɟɦɟɧɢ ɢ ɫɢɥ. Ⱦɥɹ ɭɫɬɪɚɧɟɧɢɹ ɷɬɨɝɨ ɪɚɡɪɚɛɨɬɚɧɵ ɛɨɥɟɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɟ ɩɪɢɟɦɵ ɫɟɥɟɤɰɢɢ ɬɚɤɢɯ ɦɭɬɚɧɬɨɜ. Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɧɢɯ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɟɥɟɤɰɢɹ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɧɚ ɬɜɟɪɞɨɣ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ ɫ ɝɪɚɞɢɟɧɬɨɦ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ (ɢɥɢ ɤɚɤɨɝɨ-ɬɨ ɞɪɭɝɨɝɨ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɚ). ɋɪɟɞɵ ɫ ɝɪɚɞɢɟɧɬɨɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɝɨɬɨɜɹɬ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ: ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɭɸ ɚɝɚɪɢɡɨɜɚɧɧɭɸ ɫɪɟɞɭ ɡɚɥɢɜɚɸɬ ɜ ɱɚɲɤɭ ɉɟɬɪɢ, ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɧɭɸ ɩɨɞ ɭɝɥɨɦ ɤ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɨɝɨ ɫɬɨɥɚ:
ɉɨɫɥɟ ɡɚɬɜɟɪɞɟɧɢɹ ɫɪɟɞɵ ɱɚɲɤɭ ɭɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɸɬ ɝɨɪɢɡɨɧɬɚɥɶɧɨ ɢ ɩɨɜɟɪɯ ɩɟɪɜɨɝɨ ɫɥɨɹ ɧɚɧɨɫɹɬ ɫɥɨɣ ɫɪɟɞɵ ɫ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɦ ɜ ɤɚɤɨɣ-ɬɨ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ:
ɋ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɦ |
Ȼɟɡ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ |
ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɞɢɮɮɭɡɢɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɜ ɧɢɠɧɢɣ ɫɥɨɣ ɫɪɟɞɵ ɟɝɨ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɫɬɚɧɨɜɢɬɫɹ ɩɪɨɩɨɪɰɢɨɧɚɥɶɧɨɣ ɬɨɥɳɢɧɟ ɫɥɨɹ ɫɪɟɞɵ, ɢ ɬɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɭɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɟɬɫɹ ɥɢɧɟɣɧɵɣ ɝɪɚɞɢɟɧɬ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ. Ⱦɥɹ ɬɨɝɨ ɱɬɨɛɵ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɟ ɦɭɬɚɧɬɵ, ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɫɭɫɩɟɧɡɢɸ (ɜ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɩɪɢɛɥɢɡɢɬɟɥɶɧɨ 1·1010 ɤɥ/ɦɥ) ɜɵɫɟɜɚɸɬ ɧɚ ɜɟɪɯɧɢɣ ɫɥɨɣ ɫɪɟɞɵ. ɑɚɲɤɢ ɩɨɦɟɳɚɸɬ ɜ ɬɟɪɦɨɫɬɚɬ ɩɪɢ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ. Ɉɛɪɚɡɭɸɳɚɹɫɹ ɧɚ ɱɚɲɤɟ ɡɨɧɚ ɫɩɥɨɲɧɨɝɨ ɪɨɫɬɚ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɹɟɬɫɹ ɞɨ ɥɢɧɢɢ ɝɪɚɞɢɟɧɬɚ ɜ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɞɨɩɭɫɬɢɦɨɣ, ɧɨ ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɟɣ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ. ȼɧɟ ɷɬɨɣ ɡɨɧɵ ɜ ɦɟɫɬɚɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɛɨɥɟɟ ɜɵɫɨɤɢɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɚ, ɦɨɠɧɨ ɨɛɧɚɪɭɠɢɬɶ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɧɟɦɧɨɝɨɱɢɫɥɟɧɧɵɟ ɤɨɥɨɧɢɢ:
187