microbiology_konspekt_lysak_2008
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ɥɢɤɚɰɢɢ), ɬɨɝɞɚ ɤɚɤ ɱɢɫɥɨ ɤɨɩɢɣ ɤɪɭɩɧɵɯ R-ɩɥɚɡɦɢɞ ɫ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɨɣ 20 ɆȾ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɨɞɧɭ-ɞɜɟ ɧɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ.
Ȼɨɥɶɲɚɹ ɱɚɫɬɶ ɢɡɜɟɫɬɧɵɯ R-ɩɥɚɡɦɢɞ ɤɥɢɧɢɱɟɫɤɢɯ ɢɡɨɥɹɬɨɜ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɚ, ɭ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɜɵɞɟɥɹɸɬ ɤɚɤ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ, ɬɚɤ ɢ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ R-ɩɥɚɡɦɢɞɵ.
ɉɥɚɡɦɢɞɵ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ɦɨɝɭɬ ɤɨɧɬɪɨɥɢɪɨɜɚɬɶ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɨɞɧɨɦɭ ɢɥɢ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɩɪɢɱɟɦ ɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɫɚɦɵɦɢ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ.
Ⱦɥɹ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ R-ɩɥɚɡɦɢɞ ɯɚɪɚɤɬɟɪɟɧ ɲɢɪɨɤɢɣ ɤɪɭɝ ɯɨɡɹɟɜ (ɜɨɡɦɨɠɟɧ ɢɯ ɩɟɪɟɧɨɫ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɪɚɡɧɵɯ ɪɨɞɨɜ). Ʉ ɬɚɤɢɦ R-ɩɥɚɡɦɢɞɚɦ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɭɠɟ ɭɩɨɦɢɧɚɟɦɚɹ ɧɚɦɢ ɩɥɚɡɦɢɞɚ RP4.
Ʌɸɛɚɹ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɚɹ R-ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɧɟɫɟɬ ɞɜɟ ɝɪɭɩɩɵ ɝɟɧɨɜ. ɉɟɪɜɚɹ ɝɪɭɩɩɚ – ɝɟɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɩɟɪɟɞɚɱɭ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɩɭɬɟɦ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ (ɝɟɧɵ tra), ɨɧɢ ɨɛɪɚɡɭɸɬ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɣ «ɮɚɤɬɨɪ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ» (RTF, resistense transfer factor). Ɉɛɥɚɫɬɶ RTF ɩɨ ɫɜɨɟɣ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɫɬɪɭɤɬɭɪɟ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɚ tra-ɨɩɟɪɨɧɭ F-ɮɚɤɬɨɪɚ E. coli. ȼɬɨɪɚɹ ɝɪɭɩɩɚ – ɝɟɧɵ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɸɳɢɟ ɫɨɛɫɬɜɟɧɧɨ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ (r-det).
ɇɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ R100 ɫɨ ɫɬɪɨɝɢɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɦɨɠɧɨ ɪɚɫɫɦɨɬɪɟɬɶ ɨɛɳɢɟ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɢ ɫɬɪɨɟɧɢɹ R-ɩɥɚɡɦɢɞ
(ɪɢɫ. 60).
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IS1 |
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Tn9 |
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Cm |
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Tn 501 |
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IS3 |
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Hg |
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90 ɬ.ɩ.ɧ. |
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repA, ori |
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IS3 |
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IS2
tra
Ɋɢɫ. 60. Ƚɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɤɚɪɬɚ ɩɥɚɡɦɢɞɵ R100
198
Ɋɚɡɦɟɪ ɩɥɚɡɦɢɞɵ R100 ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 90 ɬ. ɩ. ɧ. ɗɬɚ ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɤɥɚɫɫɭ ɩɥɚɡɦɢɞ ɫ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶɸ ɢ ɫɨɞɟɪɠɢɬ ɝɟɧɵ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɟ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤɥɟɬɨɤ ɤ ɬɟɬɪɚɰɢɤɥɢɧɭ (Ɍɫ), ɯɥɨɪɚɦɮɟɧɢɤɨɥɭ (ɋm), ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɭ (Sm), ɫɭɥɶɮɚɧɢɥɚɦɢɞɚɦ (Su) ɢ ɤ ɢɨɧɚɦ ɪɬɭɬɢ (Hg). ɉɨɱɬɢ ɜɫɟ ɷɬɢ ɝɟɧɵ (ɤɪɨɦɟ Ɍɫ) ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɜ ɨɞɧɨɣ ɨɛɥɚɫɬɢ (r-det), ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɨɣ ɩɪɹɦɵɦɢ ɩɨɜɬɨɪɚɦɢ IS1-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɷɬɨɦɭ ɨɛɥɚɫɬɶ r-det ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬɫɹ ɜ ɩɨɞɜɢɠɧɵɣ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɷɥɟɦɟɧɬ ɢ ɦɨɠɟɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶɫɹ ɜ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɪɟɩɥɢɤɨɧɵ. Ⱦɪɭɝɚɹ ɱɚɫɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞɵ R100, ɧɚɡɵɜɚɟɦɚɹ RTF, ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨɣ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɨɣ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɟɣ ɝɟɧ Ɍɫ. ȼ ɷɬɨɣ ɱɚɫɬɢ ɪɚɫɩɨɥɚɝɚɸɬɫɹ ɬɚɤɠɟ ɝɟɧɵ, ɨɬɜɟɱɚɸɳɢɟ ɡɚ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɸ (repA ɢ repB) ɢ ɧɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɨɫɬɶ (inc) ɩɥɚɡɦɢɞ.
ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ R-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɡɚ ɫɱɟɬ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ ɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɦɨɝɭɬ ɜɫɬɪɚɢɜɚɬɶɫɹ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ, ɱɬɨ ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɟɬ ɩɟɪɟɞɚɱɭ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ. ɉɪɢ ɷɤɫɰɢɡɢɢ ɬɚɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɢɡ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɦɨɝɭɬ ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶɫɹ ɞɨɧɨɪɵ Rƍ-ɬɢɩɚ.
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɦɵɟ R-ɩɥɚɡ- ɦɢɞɚɦɢ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɨɬ ɦɟɯɚɧɢɡɦɨɜ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɦɵɯ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɦɢ ɝɟɧɚɦɢ. ɇɚɝɥɹɞɧɵɦ ɩɪɢɦɟɪɨɦ ɷɬɨɦɭ ɫɥɭɠɢɬ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ɤ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɭ. ȿɫɥɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬɫɹ ɝɟɧɚɦɢ, ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɦɢ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ, ɬɨ ɨɧɚ ɫɜɹɡɚɧɚ ɫ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟɦ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɛɟɥɤɨɜ 30S-ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ ɪɢɛɨɫɨɦ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɢɡɦɟɧɹɟɬɫɹ ɦɢɲɟɧɶ ɞɥɹ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɫɬɪɟɩɬɨɦɢɰɢɧɚ. ȼ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɷɬɨɝɨ, ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɧɚɹ R-ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ, ɨɫɧɨɜɚɧɚ ɧɚ ɢɧɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɟɝɨ ɚɞɟɧɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ, ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢɥɢ ɚɰɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɩɨɞ ɜɥɢɹɧɢɟɦ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡ.
Ɍɚɤɚɹ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɚɹ ɢɧɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɨɜ ɱɚɫɬɨ ɛɵɜɚɟɬ ɩɪɢɱɢɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɤ ɧɢɦ, ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɧɨɣ R-ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɯɥɨɪɚɦɮɟɧɢɤɨɥ ɩɨɞɜɟɪɝɚɟɬɫɹ ɚɰɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɢɸ, ɤɚɧɚɦɢɰɢɧ ɢ ɧɟɨɦɢɰɢɧ – ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɸ ɢ ɚɰɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɢɸ, ɚ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬɫɹ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɚɡɨɣ. ɍɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ ɬɟɬɪɚɰɢɤɥɢɧɚɦ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧɚ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟɦ ɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɢ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ ɞɥɹ ɧɢɯ.
7.4.4. Ti-ɩɥɚɡɦɢɞɵ
Ti-ɩɥɚɡɦɢɞɵ – ɷɬɨ ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɨɩɭɯɨɥɟɣ ɭ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɟɞɫɬɚɜɢɬɟɥɟɣ ɝɨɥɨɫɟɦɟɧɧɵɯ ɢ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɞɜɭɞɨɥɶɧɵɯ ɩɨɤɪɵɬɨɫɟɦɟɧɧɵɯ ɪɚɫɬɟɧɢɣ. ɗɬɢ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɵ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ Agrobacterium tumefaciens, ɜɵɡɵɜɚɸɳɢɯ ɪɚ-
199
ɤɨɜɨɟ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɟ ɪɚɫɬɟɧɢɣ, ɩɨɥɭɱɢɜɲɟɟ ɧɚɡɜɚɧɢɟ «ɤɨɪɨɧɱɚɬɵɣ ɝɚɥɥ». Ti-ɩɥɚɡɦɢɞɵ – ɤɨɥɶɰɟɜɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȾɇɄ ɞɥɢɧɨɣ ɞɨ 500 ɬ. ɩ. ɧ. ɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɨɣ ɜ ɫɪɟɞɧɟɦ 1,3·108 Ⱦ. Ɉɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɤɥɚɫɫɭ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ.
ɉɨɫɥɟ ɡɚɪɚɠɟɧɢɹ ɪɚɫɬɟɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ Agrobacterium tumefaciens Ti-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɩɪɨɧɢɤɚɸɬ ɢɡ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɪɚɫɬɟɧɢɹ. Ⱦɚɥɟɟ ɱɚɫɬɶ ɢɯ ȾɇɄ, ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɚɹ Ɍ-ȾɇɄ, ɜɫɬɪɚɢɜɚɟɬɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɢɧɮɢɰɢɪɭɟɦɨɝɨ ɪɚɫɬɟɧɢɹ. ȼ ɬɚɤɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ Ɍ-ȾɇɄ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɨɩɭɯɨɥɢ, ɝɢɩɟɪɩɪɨɞɭɤɰɢɸ ɮɢɬɨɝɨɪɦɨɧɨɜ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɫɢɧɬɟɡ ɪɹɞɚ ɩɪɨɢɡɜɨɞɧɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɨɩɢɧɚɦɢ. Ɉɩɢɧɵ, ɜɵɞɟɥɹɟɦɵɟ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɨɩɭɯɨɥɢ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɨɜ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɢ ɚɡɨɬɚ.
Ɇɧɨɝɨɨɛɪɚɡɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞ ɧɟ ɨɝɪɚɧɢɱɢɜɚɟɬɫɹ ɜɵɲɟɭɩɨɦɹɧɭɬɵɦɢ ɩɪɢɦɟɪɚɦɢ. ȼɫɟ ɨɧɢ ɢɦɟɸɬ ɫɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɞɥɹ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɬɨɦ ɫɦɵɫɥɟ, ɱɬɨ ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɬ ɪɹɞ ɟɟ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɯ ɫɜɨɣɫɬɜ, ɩɨɡɜɨɥɹɸɳɢɯ ɛɨɥɟɟ ɝɢɛɤɨ ɢ ɛɵɫɬɪɨ ɪɟɚɝɢɪɨɜɚɬɶ ɧɚ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɭɫɥɨɜɢɣ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɵ. Ʉɪɨɦɟ ɬɨɝɨ, ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚɯɨɞɹɬ ɲɢɪɨɤɨɟ ɩɪɢɦɟɧɟɧɢɟ ɩɪɢ ɬɟɨɪɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹɯ ɢ ɜɵɩɨɥɧɟɧɢɢ ɪɹɞɚ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢɯ ɡɚɞɚɱ:
1.ɒɢɪɨɤɨ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬɫɹ ɜ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɠɟɧɟɪɢɢ. ɋ ɢɯ ɩɨɦɨɳɶɸ ɦɨɠɧɨ ɩɨɥɭɱɢɬɶ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȾɇɄ, ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɶ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɤɨɬɨɪɵɯ ɜ ɩɪɢɪɨɞɟ ɤɪɚɣɧɟ ɧɢɡɤɚ ɢɥɢ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɢɯ ɜɨɨɛɳɟ ɧɟɜɨɡɦɨɠɧɨ.
2.ɂɝɪɚɸɬ ɡɧɚɱɢɬɟɥɶɧɭɸ ɪɨɥɶ ɜ ɷɜɨɥɸɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.
3.ɉɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɛɨɥɶɲɭɸ ɰɟɧɧɨɫɬɶ ɤɚɤ ɦɚɬɟɪɢɚɥ ɞɥɹ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɚɩɩɚɪɚɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ.
4.ȼɚɠɧɵ ɫ ɭɱɟɬɨɦ ɮɟɧɨɬɢɩɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɧɢ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɬ:
xɧɚɥɢɱɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞ ɛɢɨɞɟɝɪɚɞɚɰɢɢ ɩɨɡɜɨɥɹɟɬ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦ ɪɚɡɜɢɜɚɬɶɫɹ ɜ ɫɪɟɞɚɯ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɧɟɨɛɵɱɧɵɟ ɢɥɢ ɧɟɩɪɢɪɨɞɧɵɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɢ ɭɝɥɟɪɨɞɚ. Ɍɚɤɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɞɥɹ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɨɱɢɫɬɤɢ ɫɬɨɱɧɵɯ ɜɨɞ;
xɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɨɫɬɶ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɦɚɹ ɜ ɨɫɧɨɜɧɨɦ ɧɚɥɢɱɢɟɦ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɢɦɟɟɬ ɛɨɥɶɲɨɟ ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɞɥɹ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɩɨɩɭɥɹɰɢɣ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ȼɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɩɨɞɚɜɥɹɸɬ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɞɪɭɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɟɧɧɨ ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɯ ɫɯɨɞɧɵɦɢ ɩɢɳɟɜɵɦɢ ɩɨɬɪɟɛɧɨɫɬɹɦɢ (ɬ. ɟ. ɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɟ ɜɢɞɵ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ), ɱɬɨ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɦ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɜ ɧɨɪɦɟ ɩɪɨɞɭɰɢɪɭɸɬ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɨɣ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ. ȼ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɢɧɬɟɡɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɚ ɷɬɢ ɤɥɟɬɤɢ ɩɨɝɢɛɚɸɬ, ɜ ɬɨ ɜɪɟɦɹ ɤɚɤ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɤɥɟɬɨɤ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬ ɤ ɟɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɸ ɢ ɜɵɬɟɫɧɹɟɬ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɞɪɭɝɢɯ ɜɢɞɨɜ, ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɯ ɤ ɧɟɦɭ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɢɦɟɸɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɵɟ ɮɚɤɬɨɪɵ, ɨɛɥɚɞɚɸɬ
200
ɜɚɠɧɵɦ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɵɦ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɨɦ ɜ ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɦɢɤɪɨɛɧɵɯ ɚɫɫɨɰɢɚɰɢɣ, ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨ ɫɤɥɚɞɵɜɚɸɳɢɯɫɹ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɷɜɨɥɸɰɢɢ. ɗɬɢ ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɵɟ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɚ ɪɟɚɥɢɡɭɸɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɧɚ ɭɪɨɜɧɟ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬɫɹ ɰɟɧɨɣ ɝɢɛɟɥɢ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɟɟ ɨɫɨɛɟɣ.
Ȼɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɵɟ ɲɬɚɦɦɵ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɜ ɦɟɞɢɰɢɧɫɤɨɣ ɩɪɚɤɬɢɤɟ ɞɥɹ ɥɟɱɟɧɢɹ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɣ ɠɟɥɭɞɨɱɧɨ-ɤɢɲɟɱɧɨɝɨ ɬɪɚɤɬɚ. ȼɵɩɭɫɤɚɸɬɫɹ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɵɟ ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ: ɤɨɥɢɛɚɤɬɟɪɢɧ (ɜɵɫɭɲɟɧɧɚɹ ɫɭɫɩɟɧɡɢɹ ɠɢɜɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɚɧɬɚɝɨɧɢɫɬɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɲɬɚɦɦɚ E. coli Ɇ-17), ɛɢɮɢɞɭɦɛɚɤɬɟɪɢɧ (ɜɵɫɭɲɟɧɧɚɹ ɫɭɫɩɟɧɡɢɹ ɠɢɜɵɯ ɚɧɬɚɝɨɧɢɫɬɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɛɢɮɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɣ), ɛɢɮɢɤɨɥ (ɜɵɫɭɲɟɧɧɚɹ ɫɭɫɩɟɧɡɢɹ ɠɢɜɵɯ ɚɧɬɚɝɨɧɢɫɬɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɛɢɮɢɞɨɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli Ɇ-17) ɢ ɞɪ. Ɍɚɤɢɟ ɩɪɟɩɚɪɚɬɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɜ ɬɟɯ ɫɥɭɱɚɹɯ, ɤɨɝɞɚ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ ɩɪɢ ɱɪɟɡɦɟɪɧɨɦ ɢɯ ɭɩɨɬɪɟɛɥɟɧɢɢ ɩɪɢɜɨɞɹɬ ɤ ɧɚɪɭɲɟɧɢɹɦ ɜɢɬɚɦɢɧɧɨɝɨ ɛɚɥɚɧɫɚ, ɞɢɫɛɚɤɬɟɪɢɨɡɭ (ɧɚɪɭɲɟɧɢɸ ɫɨɫɬɚɜɚ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɦɢɤɪɨɮɥɨɪɵ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ) ɢ ɬ. ɩ.
Ȼɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɵɟ ɦɢɤɪɨɨɪɝɚɧɢɡɦɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬɫɹ ɞɥɹ ɬɢɩɢɪɨɜɚɧɢɹ ɲɬɚɦɦɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ;
xR-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦ, ɢɯ ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɦ, ɫɟɥɟɤɬɢɜɧɵɟ ɩɪɟɢɦɭɳɟɫɬɜɚ ɩɨ ɫɪɚɜɧɟɧɢɸ ɫ ɛɟɫɩɥɚɡɦɢɞɧɵɦɢ;
xɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɳɢɟ ɬɨɤɫɢɧɨɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ, ɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɟ ɬɚɤɢɦɢ ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ, ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɡɚɛɨɥɟɜɚɧɢɹ ɭ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɠɢɜɨɬɧɵɯ ɢ ɪɚɫɬɟɧɢɣ;
xTi-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɸ ɧɨɪɦɚɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɪɚɫɬɟɧɢɣ ɜ ɪɚɤɨɜɵɟ. ɗɬɢɦ ɨɧɢ ɩɪɢɧɨɫɹɬ ɜɪɟɞ ɫɟɥɶɫɤɨɦɭ ɯɨɡɹɣɫɬɜɭ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɜɢɧɨɝɪɚɞɚɪɫɬɜɭ.
7.5. ɋɩɨɫɨɛɵ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɨɛɦɟɧɚ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ
Ȼɚɤɬɟɪɢɢ ɞɥɹ ɜɨɫɩɪɨɢɡɜɟɞɟɧɢɹ ɫɟɛɟ ɩɨɞɨɛɧɵɯ ɨɫɨɛɟɣ ɧɟ ɧɭɠɞɚɸɬɫɹ ɜ ɩɚɪɬɧɟɪɚɯ. ɂɯ ɭɞɜɨɢɜɲɢɣɫɹ ɩɨɫɥɟ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɝɟɧɨɦ ɤɚɠɞɵɣ ɪɚɡ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɤɥɟɬɤɟ «ɩɨ ɜɟɪɬɢɤɚɥɢ» ɜ ɛɟɫɤɨɧɟɱɧɨɦ ɪɹɞɭ ɩɨɤɨɥɟɧɢɣ. ɇɨ ɧɚɪɹɞɭ ɫ ɬɚɤɢɦ, ɛɟɫɩɨɥɵɦ, ɫɩɨɫɨɛɨɦ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɝɟɧɨɜ ɨɬ ɩɪɟɞɤɨɜ ɤ ɩɨɬɨɦɤɚɦ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɢ ɝɨɪɢɡɨɧɬɚɥɶɧɵɣ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɨɜ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɦ ɢɡ ɤɥɟɬ- ɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ ɜ ɤɥɟɬɤɭ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɱɚɫɬɶ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ (ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ), ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ ɧɟɩɨɥɧɚɹ ɡɢɝɨɬɚ, ɢɥɢ ɦɟɪɨɡɢɝɨɬɚ. Ɂɚɬɟɦ ɩɟɪɟɞɚɧɧɵɣ ɮɪɚɝɦɟɧɬ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɞɨɧɨɪɚ ɫɩɚɪɢɜɚɟɬɫɹ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɫ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ. Ɂɚ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ ɫɥɟɞɭɟɬ ɩɪɨɰɟɫɫ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȾɇɄ ɢ ɞɟɥɟɧɢɹ ɤɥɟɬɤɢ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɤɥɟɬɤɢ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɬɨɥɶɤɨ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɚɦɢ.
201
ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɬɪɢ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɫɩɨɫɨɛɚ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ, ɢɥɢ ɝɨɪɢɡɨɧɬɚɥɶɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɝɟɧɨɜ: ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ, ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ ɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ. ɗɬɢ ɩɪɨɰɟɫɫɵ ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ ɫɩɨɫɨɛɨɦ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɢɪɨɜɤɢ ȾɇɄ.
Ɍɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ – ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɦ ȾɇɄ, ɜɵɞɟɥɟɧɧɚɹ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ, ɩɨɫɬɭɩɚɟɬ ɜ ɤɥɟɬɤɭ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬ. ɇɚɱɚɥɶɧɵɦ ɷɬɚɩɨɦ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɟɨɛɪɚɬɢɦɚɹ ɚɞɫɨɪɛɰɢɹ ȾɇɄ ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɟɟ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɟ. Ʉ ɧɟɨɛɪɚɬɢɦɨɣ ɚɞɫɨɪɛɰɢɢ ɢ ɩɨɝɥɨɳɟɧɢɸ ȾɇɄ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɥɢɲɶ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɚɯɨɞɹɳɢɟɫɹ ɜ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɤɨɦɩɟɬɟɧɬɧɨɫɬɢ. ɉɨɫɥɟɞɭɸɳɢɟ ɷɬɚɩɵ, ɤɚɤ ɢ ɩɪɢ ɞɪɭɝɢɯ ɩɚɪɚɫɟɤɫɭɚɥɶɧɵɯ ɩɪɨɰɟɫɫɚɯ, ɫɜɹɡɚɧɵ ɫ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɢɪɭɸɳɟɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ ɞɨɧɨɪɚ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɢ ɩɨɫɬɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɨɧɧɵɦɢ ɫɨɛɵɬɢɹɦɢ. ɉɨɥɭɱɚɟɦɵɟ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɫɩɨɫɨɛɟ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɨɛɦɟɧɚ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɧɬɚɦɢ. Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɩɟɪɟɧɨɫɢɦɨɣ ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ȾɇɄ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɨɤɨɥɨ 10 ɬ. ɩ. ɧ. Ƚɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ, ɧɨ ɢ ɩɥɚɡɦɢɞɧɨɣ ȾɇɄ.
Ɍɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ – ɷɬɨ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɩɪɨɰɟɫɫ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɳɢɣ in vitro, ɨɧɚ ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ ɢ ɡɚ ɫɱɟɬ ȾɇɄ, ɫɩɨɧɬɚɧɧɨ ɜɵɞɟɥɢɜɲɟɣɫɹ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ ɛɟɡ ɭɱɚɫɬɢɹ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚɬɨɪɚ. ɗɬɨ ɫɩɨɧɬɚɧɧɚɹ, ɢɥɢ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɚɹ, ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ. ȼɵɯɨɞ ȾɇɄ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ ɨɛɭɫɥɨɜɥɟɧ, ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɚɜɬɨɥɢɡɨɦ ɢ ɩɪɢ ɟɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹ-ɞɨɧɨɪ ȾɇɄ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨ ɩɨɝɢɛɚɟɬ. ȿɫɬɟɫɬɜɟɧɧɚɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɞɧɢɦ ɢɡ ɫɩɨɫɨɛɨɜ ɝɨɪɢɡɨɧɬɚɥɶɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɝɟɧɨɜ ɜ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ.
Ɍɪɚɧɫɞɭɤɰɢɹ –ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ (ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɢɥɢ ɩɥɚɡɦɢɞ) ɨɬ ɤɥɟɬɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ ɤ ɤɥɟɬɤɟ-ɪɟɰɢ-ɩɢɟɧɬɭ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɨɜ. ɉɪɢ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɢɥɢ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɞɨɥɠɧɵ ɭɩɚɤɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɝɨɥɨɜɤɭ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ; ɜɵɣɬɢ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɷɬɨɣ ɮɚɝɨɜɨɣ ɱɚɫɬɢɰɵ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɟɟ ɥɢɡɢɫɚ ɢ ɩɨɩɚɫɬɶ ɜ ɞɪɭɝɭɸ ɤɥɟɬɤɭ (ɤɥɟɬɤɭ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬ) ɩɪɢ ɧɨɜɨɦ ɚɤɬɟ ɡɚɪɚɠɟɧɢɹ. Ȼɟɥɤɨɜɵɣ ɤɚɩɫɢɞ ɮɚɝɨɜɨɣ ɝɨɥɨɜɤɢ ɩɪɟɞɨɯɪɚɧɹɟɬ ɧɚɯɨɞɹɳɭɸɫɹ ɜ ɧɟɣ ȾɇɄ ɨɬ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɹ ɜɧɟɤɥɟɬɨɱɧɵɦɢ ɧɭɤɥɟɚɡɚɦɢ. ȼ ɷɬɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɪɭɸɳɚɹ ȾɇɄ ɛɨɥɟɟ «ɫɨɯɪɚɧɧɚ», ɱɟɦ «ɝɨɥɚɹ» ȾɇɄ, ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɚɞɫɨɪɛɰɢɹ ɯɜɨɫɬɨɜɨɝɨ ɨɬɪɨɫɬɤɚ ɮɚɝɚ ɧɚ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚɯ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ ɜɢɞɨɫɩɟɰɢɮɢɱɧɚ, ɬɨ ɢ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ, ɝɥɚɜɧɵɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɦɟɠɞɭ ɛɥɢɡɤɨɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ.
ɉɪɢ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ ɪɚɡɦɟɪɵ ɩɟɪɟɧɨɫɢɦɨɝɨ ɮɪɚɝɦɟɧɬɚ ȾɇɄ ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɬɫɹ ɪɚɡɦɟɪɚɦɢ ɝɨɥɨɜɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɮɚɝɚ. Ɋɚɡɥɢɱɧɵɟ ɮɚɝɢ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶ ɮɪɚɝɦɟɧɬɵ ȾɇɄ ɨɬ 20 ɞɨ 40 ɬ. ɩ. ɧ. Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɞɭɤ-
202
ɰɢɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɤɚɤ ɟɞɢɧɢɱɧɵɟ ɝɟɧɵ, ɤɚɤ ɢ ɫɰɟɩɥɟɧɧɵɟ ɦɚɪɤɟɪɵ. Ɋɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ, ɩɨɥɭɱɚɟɦɵɟ ɩɪɢ ɞɚɧɧɨɦ ɫɩɨɫɨɛɟ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɞɭɤɬɚɧɬɚɦɢ.
Ʉɨɧɴɸɝɚɰɢɹ – ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɨɛɦɟɧ, ɫɨɩɪɨɜɨɠɞɚɸɳɢɣɫɹ ɩɟɪɟɧɨɫɨɦ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɨɬ ɤɥɟɬɤɢ-ɞɨɧɨɪɚ ɤ ɤɥɟɬɤɟ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɭ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɩɪɢ ɢɯ ɧɟɩɨɫɪɟɞɫɬɜɟɧɧɨɦ ɤɨɧɬɚɤɬɟ.
ɉɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɟɬɫɹ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɦɢ ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ, ɬɚɤɢɦɢ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɤɚɤ F-ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli. Ʉɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫɨɞɟɪɠɚɬ tra-ɨɩɟɪɨɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɩɟɪɟɧɨɫ (transfer) ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɦɚɬɟɪɢɚɥɚ. Ɋɹɞ ɝɟɧɨɜ tra- ɨɩɟɪɨɧɨɜ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬ ɫɢɧɬɟɡ ɩɨɥɨɜɵɯ ɩɢɥɟɣ, ɞɪɭɝɢɟ ɨɬɜɟɱɚɸɬ ɡɚ ɩɟɪɟɧɨɫ ɫɚɦɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɢɥɢ ɦɨɛɢɥɢɡɚɰɢɸ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ ɜ ɤɥɟɬɤɭ. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɢɥɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɫ ɨɞɧɨɧɢɬɟɜɨɝɨ ɪɚɡɪɵɜɚ ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɨriT ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɬɨɱɤɨɣ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɞɚɱɢ. Ⱦɥɹ ɬɨɝɨ ɱɬɨɛɵ ɩɪɨɢɡɨɲɥɚ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ, ɩɥɚɡɦɢɞɚ F (ɢɥɢ ɞɪɭɝɚɹ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɚɹ ɩɥɚɡɦɢɞɚ) ɞɨɥɠɧɚ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ. Ɋɚɡɨɪɜɚɧɧɚɹ ɜ ɨɛɥɚɫɬɢ ɨriT ɧɢɬɶ ȾɇɄ ɪɚɡɦɚɬɵɜɚɟɬɫɹ, ɢ ɨɞɧɨɧɢɬɟɜɚɹ ȾɇɄ, ɧɚɱɢɧɚɹ ɫ 5ƍ-ɤɨɧɰɚ, ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɫɹ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ. Ɉɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɨ ɧɚ ɨɛɟɢɯ ɧɢɬɹɯ ɩɥɚɡɦɢɞɧɨɣ ɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ – ɢ ɬɨɣ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɨɫɬɚɟɬɫɹ ɜ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ, ɢ ɬɨɣ, ɤɨɬɨɪɚɹ ɩɨɫɬɭɩɢɥɚ ɜ ɤɥɟɬɤɭ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬ, – ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɬɫɹ ɤɨɦɩɥɟɦɟɧɬɚɪɧɵɟ ɢɦ ɧɢɬɢ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɷɬɨɦɭ ɜ ɤɥɟɬɤɟ-ɞɨɧɨɪɟ ɜɨɫɫɬɚɧɚɜɥɢɜɚɟɬɫɹ ɰɟɥɨɫɬɧɨɫɬɶ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɢ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ. Ɂɚɤɥɸɱɢɬɟɥɶɧɨɣ ɫɬɚɞɢɟɣ ɩɟɪɟɞɚɱɢ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɪɟɰɢɪɤɭɥɹɪɢɡɚɰɢɹ ɟɟ ȾɇɄ ɜ ɤɥɟɬɤɟ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɟ, ɚ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ – ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɹ ɟɟ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ.
ɉɪɨɰɟɫɫ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɯ ɝɟɧɨɜ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ ɬɚɤɠɟ ɩɪɢ ɭɱɚɫɬɢɢ ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯɫɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ. Ɍɚɤɢɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ, ɤɪɨɦɟ ɝɟɧɨɜ, ɨɬɜɟɱɚɸɳɢɯ ɡɚ ɬɪɚɧɫɩɨɡɢɰɢɸ, ɢ ɝɟɧɨɜ, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɳɢɯ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ, ɧɟɫɭɬ tra-ɝɟɧɵ, ɧɚɩɨɦɢɧɚɸɳɢɟ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɟ ɝɟɧɵ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ. Ʉɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɵ ɦɨɝɭɬ ɜɵɳɟɩɥɹɬɶɫɹ ɢɡ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ, ɨɛɪɚɡɨɜɵɜɚɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞɨɩɨɞɨɛɧɵɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢ, ɤɚɤ ɢ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɢɧɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ (ɦɨɛɢɥɢɡɨɜɚɬɶ) ɩɟɪɟɧɨɫ ɦɟɥɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɩɚɪɬɧɟɪɚ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɫɚɦɢ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬɶ ɜ ɧɟɟ.
ɉɪɨɰɟɫɫɵ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ, ɨɫɨɛɟɧɧɨ ɜɟɞɭɳɢɟ ɤ ɩɟɪɟɞɚɱɟ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɨɱɟɧɶ ɲɢɪɨɤɨ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɵ ɫɪɟɞɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉɨɧɴɸɝɚɰɢɹ – ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɷɮɮɟɤɬɢɜɧɵɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɞɥɹ ɝɨɪɢɡɨɧɬɚɥɶɧɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɝɟɧɨɜ ɜ ɥɸɛɨɣ ɫɪɟɞɟ ɨɛɢɬɚɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉɨɧɴɸɝɢɪɨɜɚɬɶ ɦɨɝɭɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɜɟɫɶɦɚ ɞɚɥɟɤɢɟ ɜ ɫɢɫɬɟɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ. ɉɥɚɡɦɢɞɵ, ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɸɳɢɟ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɸ ɦɟɠɞɭ ɧɟɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ ɢ ɭɫɩɟɲɧɨ ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɸɳɢɟɫɹ ɜ
203
ɧɢɯ, ɤɚɤ ɭɠɟ ɨɬɦɟɱɚɥɨɫɶ, ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ ɲɢɪɨɤɨɝɨ ɤɪɭɝɚ ɯɨɡɹɟɜ. Ʉɨɧɟɱɧɨ, ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ɩɟɪɟɞɚɧɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɨɣ ȾɇɄ ɜ ɝɟɧɨɦ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ ɡɚ ɫɱɟɬ ɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɩɪɢ ɦɟɠɪɨɞɨɜɵɯ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹɯ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɜɫɟɝɞɚ ɢɫɤɥɸɱɚɟɬɫɹ; ɨɞɧɚɤɨ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɦɟɸɬɫɹ «ɨɛɯɨɞɧɵɟ ɩɭɬɢ», ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɭɸɳɢɟ ɡɚ ɫɱɟɬ ɧɟɡɚɤɨɧɧɨɣ (ɢɥɢ ɧɟɝɨɦɨɥɨɝɢɱɧɨɣ) ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ.
Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɩɟɪɟɧɨɫɢɦɨɣ ȾɇɄ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɛɨɥɶɲɟ, ɱɟɦ ɩɪɢ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ. ȼ «ɦɹɝɤɢɯ» ɭɫɥɨɜɢɹɯ ɫɤɪɟɳɢɜɚɧɢɹ ɦɨɠɟɬ ɩɟɪɟɧɨɫɢɬɶɫɹ ɜɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ. ɉɨɥɭɱɚɟɦɵɟ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɫɩɨɫɨɛɟ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɬɪɚɧɫɤɨɧɴɸ-
ɝɚɧɬɚɦɢ.
Ɉɛɳɢɦɢ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɹɦɢ ɞɥɹ ɜɫɟɯ ɫɩɨɫɨɛɨɜ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɫɥɟɞɭɸɳɢɟ.
1.ɉɪɨɰɟɫɫ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ȾɇɄ ɜɫɟɝɞɚ ɨɞɧɨɫɬɨɪɨɧɧɢɣ, ɢɥɢ ɨɞɧɨɧɚɩɪɚɜɥɟɧɧɵɣ: ɨɬ ɞɨɧɨɪɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɦ.
2.ɉɨɥɧɨɝɨ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ ɧɟ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ, ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɦ ɱɟɝɨ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɦɟɪɨɡɢɝɨɬɵ
ɗɤɡɨɝɟɧɨɬɚ – ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɚɬɟɪɢɚɥ ɞɨɧɨɪɚ
ɗɧɞɨɝɟɧɨɬɚ – ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɚɬɟɪɢɚɥ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ
ɋɨɫɬɨɹɧɢɟ ɦɟɪɨɡɢɝɨɬɵ ɧɨɫɢɬ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɧɟɩɪɨɞɨɥɠɢɬɟɥɶɧɵɣ ɯɚɪɚɤɬɟɪ, ɜ ɤɨɧɟɱɧɨɦ ɢɬɨɝɟ ɷɤɡɨɝɟɧɨɬɚ ɞɨɥɠɧɚ ɜɫɬɪɨɢɬɶɫɹ ɜ ɷɧɞɨɝɟɧɨɬɭ. ȿɫɥɢ ɷɬɨɝɨ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ, ɬɨ ɷɤɡɨɝɟɧɨɬɚ ɷɥɢɦɢɧɢɪɭɟɬɫɹ ɷɧɞɨɧɭɤɥɟɚɡɚɦɢ ɤɥɟɬɤɢ-ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ.
3. Ⱦɥɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɧɨɝɨ ɩɨɬɨɦɫɬɜɚ ɩɪɨɰɟɫɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɞɨɥɠɟɧ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨ ɡɚɤɨɧɱɢɬɶɫɹ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɟɣ.
Ʉɪɨɦɟ ɬɪɟɯ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɫɩɨɫɨɛɨɜ ɨɛɦɟɧɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ, ɢɦɟɸɬɫɹ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɫɩɨɫɨɛɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɟɳɟ ɧɟɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɢɡɭɱɟɧɵ ɢ ɧɟ ɬɚɤ ɭɫɩɟɲɧɨ ɩɪɢɦɟɧɹɸɬɫɹ ɜ ɥɚɛɨɪɚɬɨɪɧɨɣ ɩɪɚɤɬɢɤɟ. Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɬɚɤɢɯ ɫɩɨɫɨɛɨɜ ɨɛɦɟɧɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɥɢɹɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɩɪɨɬɨɩɥɚɫɬɨɜ ɢɥɢ (ɢ) ɫɮɟ-
ɪɨɩɥɚɫɬɨɜ. ɗɬɨ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɣ ɢɫɤɭɫɫɬɜɟɧɧɵɣ ɨɛɦɟɧ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɟɣ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɡɞɟɫɶ ɭɱɚɫɬɜɭɸɬ ɧɟ ɢɧɬɚɤɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɚ ɩɪɨɬɨɩɥɚɫɬɵ ɢɥɢ ɫɮɟɪɨɩɥɚɫɬɵ. ɂɫɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶ ɞɨɥɠɟɧ ɫɧɚɱɚɥɚ ɩɨɥɭɱɢɬɶ ɩɪɨɬɨɩɥɚɫɬɵ ɢɥɢ ɫɮɟɪɨɩɥɚɫɬɵ ɢɡ ɤɥɟɬɨɤ ɨɛɨɢɯ ɪɨɞɢɬɟɥɟɣ, ɚ ɧɚ ɫɥɟɞɭɸɳɟɦ ɷɬɚɩɟ ɫɦɟɲɚɬɶ ɢ ɢɧɞɭɰɢɪɨɜɚɬɶ ɢɯ ɫɥɢɹɧɢɟ ɩɭɬɟɦ ɨɛɪɚɛɨɬɤɢ ɩɨɥɢɷɬɢɥɟɧɝɥɢɤɨɥɟɦ ɥɢɛɨ ɞɪɭɝɢɦɢ ɚɝɟɧɬɚɦɢ. ɉɟɪɜɢɱɧɵɣ ɩɪɨɞɭɤɬ ɬɚɤɨɝɨ ɫɥɢɹɧɢɹ – ɤɥɟɬɤɚ, ɨɛɴɟɞɢɧɹɸɳɚɹ ɜ ɫɟɛɟ ɝɟɧɨɦɵ ɨɛɨɢɯ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɤɥɟɬɨɤ. ɋɥɢɜɲɢɟɫɹ ɩɪɨɬɨɩɥɚɫɬɵ ɢɥɢ ɫɮɟɪɨɩɥɚɫɬɵ ɜɵɫɟɜɚɸɬ ɧɚ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɵɟ ɫɪɟɞɵ, ɧɚ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɨɡɞɚɸɬɫɹ ɭɫɥɨɜɢɹ ɞɥɹ ɪɟɝɟɧɟɪɚɰɢɢ ɢɯ ɜ ɦɨɪɮɨɥɨɝɢ-
204
ɱɟɫɤɢ ɩɨɥɧɨɰɟɧɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ. ȼ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɟɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɜɨɡɧɢɤɚɸɬ ɫɬɚɛɢɥɶɧɵɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɵ, ɫɨɜɦɟɳɚɸɳɢɟ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ ɨɛɨɢɯ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ.
Ɇɟɬɨɞ ɫɥɢɹɧɢɹ ɩɪɨɬɨɩɥɚɫɬɨɜ ɢɥɢ ɫɮɟɪɨɩɥɚɫɬɨɜ ɩɨɤɚ ɭɫɩɟɲɧɨ ɩɪɢɦɟɧɹɟɬɫɹ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȼ ɩɨɫɥɟɞɧɟɟ ɜɪɟɦɹ ɪɚɡɪɚɛɨɬɚɧɵ ɭɫɥɨɜɢɹ ɞɥɹ ɫɥɢɹɧɢɹ ɫɮɟɪɨɩɥɚɫɬɨɜ ɬɚɤɢɯ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɤɚɤ Pseudomonas, Erwinia ɢ ɞɪ.
ȼ ɨɬɥɢɱɢɟ ɨɬ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ, ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɞɭɤɰɢɢ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ȾɇɄ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɨɬ ɞɨɧɨɪɚ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɭ, ɩɟɪɟɧɨɫ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɨɣ ɢɧɮɨɪɦɚɰɢɢ ɩɪɢ ɫɥɢɹɧɢɢ ɩɪɨɬɨɩɥɚɫɬɨɜ ɢɥɢ ɫɮɟɪɨɩɥɚɫɬɨɜ ɧɟ ɧɨɫɢɬ ɨɞɧɨɧɚɩɪɚɜɥɟɧɧɨɝɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɚ, ɚ ɪɨɞɢɬɟɥɶɫɤɢɟ ɤɥɟɬɤɢ ɜɧɨɫɹɬ ɪɚɜɧɨɰɟɧɧɵɣ ɜɤɥɚɞ ɜ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɧɬɨɜ.
7.5.1. Ɍɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ
əɜɥɟɧɢɟ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɛɵɥɨ ɨɬɤɪɵɬɨ Ɏ. Ƚɪɢɮɮɢɬɨɦ ɜ 1928 ɝ. ɜ ɨɩɵɬɚɯ ɧɚ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɚɯ (Streptococcus pneumoniae) – ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɹɯ, ɨɬɧɨɫɹɳɢɯɫɹ ɤ ɝɪɭɩɩɟ ɦɨɥɨɱɧɨɤɢɫɥɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. Ʉɨ ɜɪɟɦɟɧɢ ɨɬɤɪɵɬɢɹ ɹɜɥɟɧɢɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɛɵɥɢ ɢɡɭɱɟɧɵ ɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨ ɯɨɪɨɲɨ. ȼ ɱɚɫɬɧɨɫɬɢ, ɛɵɥɨ ɢɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɫɪɟɞɢ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɨɞɧɨɝɨ ɢ ɬɨɝɨ ɠɟ ɜɢɞɚ, ɤɪɨɦɟ ɲɬɚɦɦɨɜ, ɢɦɟɸɳɢɯ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɧɭɸ ɤɚɩɫɭɥɭ, ɨɛɵɱɧɨ ɟɫɬɶ ɢ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɜɚɪɢɚɧɬɵ, ɩɨɥɭɱɚɸɳɢɟɫɹ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɦɭɬɚɰɢɣ. Ȼɵɥɨ ɬɚɤɠɟ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɧɚɥɢɱɢɟ ɢ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɤɚɩɫɭɥɵ ɨɩɪɟɞɟɥɹɟɬ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɜɚɠɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ. Ʉɥɟɬɤɢ, ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɟ ɤɚɩɫɭɥɨɣ, ɪɚɫɬɭɬ ɜ ɜɢɞɟ ɬɚɤ ɧɚɡɵɜɚɟɦɵɯ S-ɤɨɥɨɧɢɣ: ɫɥɢɡɢɫɬɵɯ, ɞɨɜɨɥɶɧɨ ɤɪɭɩɧɵɯ ɢ ɫ ɝɥɚɞɤɨɣ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɶɸ. Ȼɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɞɚɸɬ ɧɚɱɚɥɨ ɦɟɥɤɢɦ, ɫ ɧɟɪɨɜɧɨɣ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɶɸ (ɲɟɪɨɯɨɜɚɬɵɦ) R-ɤɨɥɨɧɢɹɦ. Ɂɚ ɫɱɟɬ ɧɚɥɢɱɢɹ ɤɚɩɫɭɥɵ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɢɡ S-ɤɨɥɨɧɢɣ ɨɛɥɚɞɚɸɬ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɦɢ ɫɜɨɣɫɬɜɚɦɢ ɢ ɜɵɡɵɜɚɸɬ ɫɟɩɬɢɰɟɦɢɸ, ɪɚɡɦɧɨɠɚɹɫɶ ɩɪɚɤɬɢɱɟɫɤɢ ɛɟɫɩɪɟɩɹɬɫɬɜɟɧɧɨ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɯɨɡɹɢɧɚ ɬɚɤ ɤɚɤ ɤɚɩɫɭɥɚ ɡɚɳɢɳɚɟɬ ɢɯ ɨɬ ɮɚɝɨɰɢɬɢɪɭɸɳɢɯ ɤɥɟɬɨɤ. Ȼɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɚɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɦɢ. Ȼɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɛɨɥɶɲɨɟ ɱɢɫɥɨ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɲɬɚɦɦɨɜ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɬɥɢɱɚɸɬɫɹ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ ɩɨ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɦɭ ɫɨɫɬɚɜɭ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɧɨɣ ɤɚɩɫɭɥɵ ɢ ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɠɧɨ ɪɚɡɥɢɱɢɬɶ ɫɟɪɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ. ɋɟɣɱɚɫ ɢɡɜɟɫɬɧɨ ɨɤɨɥɨ 70 ɫɟɪɨɬɢɩɨɜ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ.
Ɍɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɹ ɛɵɥɚ ɨɬɤɪɵɬɚ ɜ ɨɞɧɨɦ ɢɡ ɜɚɪɢɚɧɬɨɜ ɨɩɵɬɨɜ ɩɨ ɢɦɦɭɧɢɡɚɰɢɢ ɦɵɲɟɣ ɜɚɤɰɢɧɨɣ, ɫɨɫɬɨɹɳɟɣ ɢɡ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ, ɭɛɢɬɵɯ ɧɚɝɪɟɜɚɧɢɟɦ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 60–80 ºɋ. Ɏ. Ƚɪɢɮɮɢɬ ɨɛɧɚɪɭɠɢɥ, ɱɬɨ ɟɫɥɢ ɦɵɲɚɦ ɩɨɞɤɨɠɧɨ ɜɜɟɫɬɢ ɫɦɟɫɶ ɠɢɜɵɯ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ (R) ɢ ɭɛɢɬɵɯ ɧɚɝɪɟɜɚɧɢɟɦ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɯ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ (S), ɢɦɟɸɳɢɯ ɤɚɩɫɭɥɭ, ɬɨ ɦɵ-
205
ɲɢ ɩɨɝɢɛɚɸɬ. ɂɡ ɨɪɝɚɧɨɜ ɦɵɲɟɣ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɦɨɠɧɨ ɜɵɞɟɥɢɬɶ ɠɢɜɵɟ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ.
S
S
R
ȿɫɥɢ ɦɵɲɚɦ ɜɜɨɞɢɥɢ ɠɢɜɵɟ ɚɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɟ (R) ɤɥɟɬɤɢ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɢ ɭɛɢɬɵɟ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɟ (S) ɤɥɟɬɤɢ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɪɚɡɧɵɯ ɫɟɪɨɬɢɩɨɜ (ɤɥɟɬɤɢ ɢɦɟɥɢ ɪɚɡɧɵɟ ɚɧɬɢɝɟɧɵ), ɬɨ ɜɵɞɟɥɟɧɧɵɟ ɢɡ ɨɪɝɚɧɨɜ ɦɵɲɢ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɢɦɟɥɢ ɢɡɦɟɧɟɧɧɵɣ ɫɟɪɨɬɢɩ – ɬɨɬ, ɤ ɤɨɬɨɪɨɦɭ ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɥɢ ɭɛɢɬɵɟ S-ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɢ. ȼ ɤɨɧɬɪɨɥɶɧɵɯ ɨɩɵɬɚɯ ɜɜɟɞɟɧɢɟ ɩɨ ɨɬɞɟɥɶɧɨɫɬɢ ɬɚɤɨɝɨ ɠɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɠɢɜɵɯ ɚɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɯ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɢɥɢ ɭɛɢɬɵɯ ɜɢɪɭɥɟɧɬɧɵɯ ɧɟ ɩɪɢɜɨɞɢɥɨ ɤ ɩɨɹɜɥɟɧɢɸ ɠɢɜɵɯ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɯ ɮɨɪɦ.
RII + SIII |
SIII |
RII
SIII
ɑɬɨɛɵ ɞɨɤɚɡɚɬɶ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɫɥɭɱɚɣɧɨɝɨ ɡɚɝɪɹɡɧɟɧɢɹ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɨɣ ɤɭɥɶɬɭɪɵ ɨɬɞɟɥɶɧɵɦɢ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɛɵɥ ɩɨɫɬɚɜɥɟɧ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬ ɫ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟɦ ɤɥɟɬɨɤ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ, ɦɟɱɟɧɵɯ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦ ɫɨɦɚɬɢɱɟɫɤɢɦ ɛɟɥɤɨɜɵɦ ɚɧɬɢɝɟɧɨɦ ɢɥɢ ɦɚɪɤɟɪɚɦɢ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ. ɂɡɜɟɫɬɧɨ, ɱɬɨ ɷɬɢ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɤɥɟɬɨɤ ɢɡɦɟɧɹɸɬɫɹ ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨ ɨɬ ɤɚɩɫɭɥɶɧɨɝɨ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɚ.
206
SII(M2ƍ) |
RII(M2ƍ) + SIII |
SIII(M2ƍ) |
Ɍɚɤ ɛɵɥɨ ɞɨɤɚɡɚɧɨ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɟ ɫɥɭɱɚɣɧɨɝɨ ɡɚɝɪɹɡɧɟɧɢɹ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɨɣ ɤɭɥɶɬɭɪɵ ɨɬɞɟɥɶɧɵɦɢ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ.
ɇɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɨɜ Ɏ. Ƚɪɢɮɮɢɬ ɫɞɟɥɚɥ ɜɵɜɨɞ, ɱɬɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɢɪɭɸɳɟɟ ɧɚɱɚɥɨ, ɤɨɬɨɪɨɟ ɩɪɟɜɪɚɳɚɟɬ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɨɞɧɨɝɨ ɫɟɪɨɬɢɩɚ ɜ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɞɪɭɝɨɝɨ ɫɟɪɨɬɢɩɚ.
ȼ1930 ɝ. Ɇ. Ⱦɚɭɫɨɧ ɭɫɬɚɧɨɜɢɥ, ɱɬɨ ɜɵɞɟɪɠɢɜɚɧɢɟ ɫɭɫɩɟɧɡɢɢ ɤɥɟɬɨɤ
ɜɬɟɱɟɧɢɟ ɞɜɭɯ ɫɭɬɨɤ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 37 ºɋ ɭɧɢɱɬɨɠɚɟɬ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɢɪɭɸɳɭɸ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɬɚɤɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȼ 1931 ɝ. Ɇ. Ⱦɚɭɫɨɧ ɢ Ɋ. ɋɢɚ ɨɫɭɳɟɫɬɜɢɥɢ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɸ ɧɟ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɦɵɲɢ, ɚ in vitro, ɫɦɟɲɚɜ ɭɛɢɬɵɟ ɧɚɝɪɟɜɚɧɢɟɦ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɠɢɜɵɟ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɢ ɜ ɠɢɞɤɨɣ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ ɫ ɞɨɛɚɜɥɟɧɢɟɦ ɤɪɨɜɢ. ɉɨɡɞɧɟɟ ɜ 1932 ɝ. Ⱦɠ. Ⱥɥɥɨɭɷɣ ɨɫɭɳɟɫɬɜɢɥ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɭɸ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɸ in vitro ɜ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɢ ɛɟɫɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɷɤɫɬɪɚɤɬɨɜ, ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɯ ɢɡ ɤɥɟɬɨɤ S-ɬɢɩɚ. ɉɧɟɜɦɨɤɨɤɤɢ ɛɵɥɢ ɪɚɡɪɭɲɟɧɵ ɡɚɦɨɪɚɠɢɜɚɧɢɟɦ-ɨɬɬɚɢɜɚɧɢɟɦ ɢɥɢ ɞɟɡɨɤɫɢɯɨɥɚɬɨɦ ɧɚɬɪɢɹ, ɢ ɥɢɡɚɬ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɪɚɡ ɩɟɪɟɨɫɚɠɞɚɥɢ ɫɩɢɪɬɨɦ. ɉɨɥɭɱɟɧɧɵɣ ɨɫɚɞɨɤ ɪɚɫɬɜɨɪɹɥɢ ɢ ɫɦɟɲɢɜɚɥɢ ɫ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɦɢ ɠɢɜɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɥɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ.
Ɍɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ, ɜ ɪɚɛɨɬɚɯ 1928–1933 ɝɝ. ɞɨɤɚɡɚɧɨ ɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɧɢɟ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɭ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ. Ȼɵɥɨ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɨ, ɱɬɨ ɷɬɨ ɹɜɥɟɧɢɟ ɦɨɠɟɬ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ ɤɚɤ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɠɢɜɨɬɧɨɝɨ, ɬɚɤ ɢ in vitro, ɚ ɬɚɤɠɟ, ɱɬɨ ɞɥɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦ ɤɚɤɨɣ-ɬɨ ɮɚɤɬɨɪ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɧɟ ɢɧɚɤɬɢɜɢɪɭɟɬɫɹ ɩɪɢ ɨɛɪɚɛɨɬɤɟ ɥɢɡɚɬɚ ɤɥɟɬɨɤ ɫɩɢɪɬɨɦ.
ɂɧɬɟɪɟɫ ɤ ɨɩɵɬɚɦ ɩɨ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɢ ɜɨɡɪɨɞɢɥɫɹ ɜ 1944 ɝ., ɤɨɝɞɚ ɛɵɥɚ ɨɩɭɛɥɢɤɨɜɚɧɚ ɤɥɚɫɫɢɱɟɫɤɚɹ ɪɚɛɨɬɚ Ɉ. ɗɜɟɪɢ, Ʉ. Ɇɚɤ-Ʌɟɨɞɚ ɢ Ɇ. ɆɚɤɄɚɪɬɢ. Ɉɧɢ ɭɫɬɚɧɨɜɢɥɢ, ɱɬɨ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɰɢɸ ɦɨɠɧɨ ɜɨɫɩɪɨɢɡɜɟɫɬɢ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɹ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɢɪɭɸɳɟɝɨ ɚɝɟɧɬɚ ɩɪɟɩɚɪɚɬ ɨɱɢɳɟɧɧɨɣ ȾɇɄ, ɩɨɥɭɱɟɧɧɵɣ ɢɡ ɤɚɩɫɭɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ. Ɇɟɬɨɞɢɤɚ ɷɤɫɩɟɪɢɦɟɧɬɚ ɡɚ-
ɤɥɸɱɚɥɚɫɶ ɜ ɫɥɟɞɭɸɳɟɦ. Ʉɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɩɧɟɜɦɨɤɨɤɤɨɜ ɬɢɩɚ III (SIII), ɭɛɢɬɵɟ ɧɚɝɪɟɜɚɧɢɟɦ ɩɪɢ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ 65 ºɋ, ɥɢɡɢɪɨɜɚɥɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɞɟɡɨɤɫɢɯɨɥɚɬɚ ɧɚɬɪɢɹ ɢ ɥɢɡɚɬ ɨɫɚɠɞɚɥɢ ɫɩɢɪɬɨɦ. ɉɨɥɭɱɟɧɧɵɣ ɨɫɚɞɨɤ ɪɚɫɬɜɨɪɹɥɢ ɢ ɢɡ ɧɟɝɨ ɭɞɚɥɹɥɢ ɛɟɥɨɤ ɢ ɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɵ. ɉɨɫɥɟ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɯ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɵɯ ɩɟɪɟɨɫɚɠɞɟɧɢɣ ɫɩɢɪɬɨɦ ɩɨɥɭɱɚɥɢ ɩɪɟɩɚɪɚɬ ȾɇɄ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɣ ɬɨɥɶɤɨ 3 % ɛɟɥɤɚ. ɗɬɢɦ ɩɪɟɩɚɪɚɬɨɦ ȾɇɄ ɨɛɪɚɛɚɬɵɜɚɥɢ ɛɟɫɤɚɩɫɭɥɶɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɬɢɩɚ II (RII). ɑɚɫɬɨɬɚ ɜɵɹɜɥɟɧɢɹ ɬɪɚɧɫɮɨɪɦɚɧɬɨɜ (SIII-
207