microbiology_konspekt_lysak_2008

ɍɜɟɥɢɱɟɧɢɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ

ɋɩɥɨɲɧɨɣ ɪɨɫɬ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

Ʉɥɨɧɵ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɧɵɟ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɦɭɬɚɧɬɨɜ, ɦɨɠɧɨ ɥɢɛɨ ɩɨɜɬɨɪɧɨ ɜɵɫɟɹɬɶ ɲɬɪɢɯɨɦ ɩɨ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɸ ɤ ɨɛɥɚɫɬɹɦ ɫ ɛɨɥɟɟ ɜɵɫɨɤɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɟɣ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ, ɥɢɛɨ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɤɚɤ ɢɫɯɨɞɧɵɣ ɦɚɬɟɪɢɚɥ ɞɥɹ ɩɨɫɟɜɚ ɧɚ ɞɪɭɝɭɸ ɫɪɟɞɭ ɫ ɥɢɧɟɣɧɵɦ ɝɪɚɞɢɟɧɬɨɦ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ, ɩɪɢɱɟɦ ɜ ɞɚɧɧɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪ ɛɟɪɟɬɫɹ ɜ ɬɚɤɨɦ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɟ, ɱɬɨɛɵ ɟɝɨ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɛɵɥɚ ɜ 2–5 ɪɚɡ ɜɵɲɟ, ɱɟɦ ɜ ɩɟɪɜɨɣ ɱɚɲɤɟ.

ɉɨɫɥɟ ɨɬɛɨɪɚ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɭ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɧɭɠɧɨ ɩɪɨɜɟɪɢɬɶ ɭɪɨɜɟɧɶ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ, ɬ. ɟ. ɨɩɪɟɞɟɥɢɬɶ ɬɭ ɦɚɤɫɢɦɚɥɶɧɭɸ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɸ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ, ɤ ɤɨɬɨɪɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɦɢ. ɗɬɨ ɞɟɥɚɸɬ ɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ: ɜ ɱɚɲɤɢ ɫ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦɢ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹɦɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɜ ɚɝɚɪɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɫɪɟɞɟ ɡɚɫɟɜɚɸɬ ɨɬɨɛɪɚɧɧɵɣ ɢɥɢ ɜɵɞɟɥɟɧɧɵɣ ɦɭɬɚɧɬ. ɉɨɫɥɟ ɢɧɤɭɛɚɰɢɢ ɩɪɢ ɨɩɬɢɦɚɥɶɧɨɣ ɞɥɹ ɪɨɫɬɚ ɢɫɫɥɟɞɭɟɦɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɬ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɸ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ, ɩɪɢ ɤɨɬɨɪɨɣ ɟɳɟ ɧɚɛɥɸɞɚɟɬɫɹ ɪɨɫɬ ɦɭɬɚɧɬɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ:

				ɢ ɬ. ɞ
Ʉɨɧɬɪɨɥɶ	10 ɦɤɝ/ɦɥ	50 ɦɤɝ/ɦɥ	100 ɦɤɝ/ɦɥ	200 ɦɤɝ/ɦɥ
(ɛɟɡ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ)

Ʉɪɨɦɟ ɫɟɥɟɤɰɢɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɧɚ ɫɪɟɞɚɯ ɫ ɝɪɚɞɢɟɧɬɨɦ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɢɧɝɢɛɢɬɨɪɚ, ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɦɟɬɨɞɵ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɧɚ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɶ ɚɝɚɪɢɡɨɜɚɧɧɨɣ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɵ ɜ ɱɚɲɤɟ ɉɟɬɪɢ, ɡɚɫɟɹɧɧɨɣ ɢɫɫɥɟɞɭɟɦɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ, ɩɨɦɟɳɚɸɬ ɞɢɫɤ ɮɢɥɶɬɪɨɜɚɥɶɧɨɣ ɛɭɦɚɝɢ, ɩɪɨɩɢɬɚɧɧɨɣ ɪɚɫɬɜɨɪɨɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɢɥɢ ɞɪɭɝɢɦ ɤɚɤɢɦ-ɬɨ ɛɚɤɬɟɪɢɰɢɞɧɵɦ ɚɝɟɧɬɨɦ. Ⱥɧɬɢɛɢɨɬɢɤ ɞɢɮɮɭɧɞɢɪɭɟɬ ɜ ɫɪɟɞɭ, ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɱɟɝɨ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɟɝɨ ɥɢɧɟɣɧɨ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɪɚɫɫɬɨɹɧɢɹ ɨɬ ɞɢɫɤɚ. Ɋɨɫɬ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɛɭɞɟɬ ɧɚɛɥɸɞɚɬɶɫɹ ɬɚɦ, ɝɞɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚ ɟɳɟ ɧɟ ɢɧɝɢɛɢɪɭɟɬ ɪɨɫɬ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɜɨɤɪɭɝ ɞɢɫɤɚ ɦɨɠɟɬ ɛɵɬɶ ɡɨɧɚ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɹ ɪɨɫɬɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɦɨɝɭɬ ɨɛɧɚɪɭɠɢɜɚɬɶɫɹ ɨɬɞɟɥɶɧɵɟ ɤɨɥɨɧɢɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɯ ɤɥɟɬɨɤ:

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Ȼɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɬɢɩɨɜ ɦɭɬɚɧɬɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɧɟɥɶɡɹ ɜɵɹɜɢɬɶ ɦɟɬɨɞɚɦɢ ɩɪɹɦɨɝɨ ɨɬɛɨɪɚ – ɷɬɨ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɟ ɦɭɬɚɧɬɵ, ɦɭɬɚɧɬɵ ɫ ɢɡɦɟɧɟɧɧɨɣ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶɸ ɤ ɫɛɪɚɠɢɜɚɧɢɸ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɟ ɭɫɥɨɜɧɨ-ɥɟɬɚɥɶɧɵɟ ɦɭɬɚɧɬɵ. ɋɚɦɵɦ ɪɚɫɩɪɨɫɬɪɚɧɟɧɧɵɦ ɩɪɢɟɦɨɦ ɧɟɩɪɹɦɨɝɨ ɜɵɹɜɥɟɧɢɹ ɬɚɤɢɯ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɫɥɭɱɚɣɧɵɣ ɩɨɢɫɤ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɤɨɥɨɧɢɣ ɢ ɦɟɬɨɞ ɩɟɪɟɩɟɱɚɬɵɜɚɧɢɹ ɤɨɥɨɧɢɣ ɫ ɨɞɧɨɣ ɱɚɲɤɢ ɉɟɬɪɢ ɧɚ ɞɪɭɝɭɸ (ɦɟɬɨɞ ɨɬɩɟɱɚɬɤɨɜ, ɢɥɢ ɪɟɩɥɢɤ). Ɉɛɚ ɩɪɢɟɦɚ ɬɪɟɛɭɸɬ ɩɪɨɜɟɪɤɢ ɫɜɨɣɫɬɜ ɛɨɥɶɲɨɝɨ ɱɢɫɥɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɤɨɥɨɧɢɣ, ɱɬɨ ɭɬɨɦɢɬɟɥɶɧɨ ɢ ɬɪɟɛɭɟɬ ɛɨɥɶɲɢɯ ɡɚɬɪɚɬ ɜɪɟɦɟɧɢ.

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɫɩɨɫɨɛɨɜ ɩɨɜɵɲɟɧɢɹ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɢ ɜɵɹɜɥɟɧɢɹ ɧɭɠɧɨɝɨ ɦɭɬɚɧɬɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɨɫɟɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɚ ɫɪɟɞɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɢɧɞɢɤɚɬɨɪɵ. ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɦɟɬɨɞɵ, ɩɨɜɵɲɚɸɳɢɟ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɶ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɢɹ ɧɭɠɧɵɯ ɦɭɬɚɧɬɨɜ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɞɥɹ ɜɵɹɜɥɟɧɢɹ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɤɢɲɟɱɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɫ ɢɡɦɟɧɟɧɧɨɣ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶɸ ɤ ɫɛɪɚɠɢɜɚɧɢɸ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɫɪɟɞɭ ȿɆȼ, ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɤɨɬɨɪɨɣ ɜɯɨɞɢɬ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɣ ɭɝɥɟɜɨɞ ɢ ɢɧɞɢɤɚɬɨɪ, ɫɨɫɬɨɹɳɢɣ ɢɡ ɷɨɡɢɧɚ ɢ ɦɟɬɢɥɟɧɨɜɨɝɨ ɫɢɧɟɝɨ. ɇɚ ɷɬɨɣ ɫɪɟɞɟ ɤɨɥɨɧɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɫɛɪɚɠɢɜɚɸɳɢɯ ɭɝɥɟɜɨɞ, ɨɤɪɚɲɢɜɚɸɬɫɹ ɜ ɮɢɨɥɟɬɨɜɵɣ ɰɜɟɬ ɫ ɦɟɬɚɥɥɢɱɟɫɤɢɦ ɛɥɟɫɤɨɦ, ɚ ɤɨɥɨɧɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɧɟ ɫɛɪɚɠɢɜɚɸɳɢɯ ɭɝɥɟɜɨɞ, – ɜ ɫɜɟɬɥɨ-ɪɨɡɨɜɵɣ ɰɜɟɬ.

ɑɚɫɬɨ ɞɥɹ ɩɨɜɵɲɟɧɢɹ ɜɟɪɨɹɬɧɨɫɬɢ ɜɵɞɟɥɟɧɢɹ ɧɭɠɧɵɯ ɦɭɬɚɧɬɨɜ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɨɜɵɣ ɦɟɬɨɞ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɹ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɭɬɚɧɬɚɦɢ. ɗɬɨɬ ɦɟɬɨɞ ɛɵɥ ɩɪɟɞɥɨɠɟɧ ɜ 1948 ɝ. ɧɟɡɚɜɢɫɢɦɨ Ⱦɠ. Ʌɟɞɟɪɛɟɪɝɨɦ ɢ Ȼ. Ⱦɷɜɢɫɨɦ ɞɥɹ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɹ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɦɭɬɚɧɬɚɦɢ. ȿɝɨ ɦɨɠɧɨ ɩɪɢɦɟɧɹɬɶ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤɨ ɜɫɟɦ ɜɢɞɚɦ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɦ ɤ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɭ. ɉɪɢɧɰɢɩ ɦɟɬɨɞɚ ɨɫɧɨɜɵɜɚɟɬɫɹ ɧɚ ɬɨɦ, ɱɬɨ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧ ɥɢɡɢɪɭɟɬ ɪɚɫɬɭɳɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɧɨ ɧɟ ɩɨɜɪɟɠɞɚɟɬ ɛɚɤɬɟɪɢɢ, ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɤ ɞɟɥɟɧɢɸ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ, ɬɚɤɢɟ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɟ ɪɚɡɦɧɨɠɚɸɬɫɹ ɢɡ-ɡɚ ɨɬɫɭɬɫɬɜɢɹ ɜ ɫɪɟɞɟ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɮɚɤɬɨɪɚ ɪɨɫɬɚ. ȿɫɥɢ ɫɦɟɫɶ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɢ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɧɤɭɛɢɪɨɜɚɬɶ ɜ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɟɣ ɥɟɬɚɥɶɧɭɸ ɞɨɡɭ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɚ, ɬɨ ɩɪɨɬɨɬɪɨɮɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɛɭɞɭɬ ɩɨɝɢɛɚɬɶ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɨɧɢ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɞɟɥɟɧɢɸ, ɬɨɝɞɚ ɤɚɤ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɟ ɦɭɬɚɧɬɵ, ɧɟ ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɤ ɪɨɫɬɭ ɜ ɷɬɢɯ ɭɫɥɨɜɢɹɯ, ɜɵɠɢɜɭɬ ɢ ɫɨɯɪɚɧɹɬɶɫɹ, ɧɟɫɦɨɬɪɹ ɧɚ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɢɟ ɜ ɫɪɟɞɟ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɚ. ȼ

189

ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɬɚɤɨɣ ɨɛɪɚɛɨɬɤɢ ɞɨɥɹ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɪɟɡɤɨ ɭɜɟɥɢɱɢɜɚɟɬɫɹ ɨɬɧɨɫɢɬɟɥɶɧɨ ɨɛɳɟɝɨ ɱɢɫɥɚ ɤɥɟɬɨɤ.

ɉɨɫɥɟ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɹ ɩɨɩɭɥɹɰɢɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɭɬɚɧɬɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɢɯ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɨ ɢɡɨɥɢɪɨɜɚɬɶ. Ⱦɥɹ ɷɬɨɝɨ ɫɭɫɩɟɧɡɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɨɫɜɨɛɨɠɞɚɸɬ ɨɬ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɚ ɩɭɬɟɦ ɰɟɧɬɪɢɮɭɝɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢ ɨɬɦɵɜɚɧɢɹ ɫɜɟɠɟɣ ɫɪɟɞɨɣ ɢɥɢ ɞɨɛɚɜɥɟɧɢɟɦ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɚɡɵ, ɚ ɡɚɬɟɦ ɜɵɫɟɜɚɸɬ ɧɚ ɩɨɥɧɨɰɟɧɧɭɸ ɩɢɬɚɬɟɥɶɧɭɸ ɫɪɟɞɭ. ɋɮɨɪɦɢɪɨɜɚɜɲɢɟɫɹ ɤɨɥɨɧɢɢ ɦɟɬɨɞɨɦ ɨɬɩɟɱɚɬɤɨɜ ɩɪɨɜɟɪɹɸɬ ɧɚ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɪɨɫɬɭ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɣ ɫɪɟɞɟ. Ʉɥɟɬɤɢ ɤɥɨɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɪɚɫɬɭɬ ɧɚ ɩɨɥɧɨɰɟɧɧɨɣ ɫɪɟɞɟ, ɧɨ ɧɟ ɪɚɫɬɭɬ ɧɚ ɦɢɧɢɦɚɥɶɧɨɣ, ɢ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɦɭɬɚɧɬɚɦɢ.

ȿɫɥɢ ɛɚɤɬɟɪɢɢ ɭɫɬɨɣɱɢɜɵ ɤ ɩɟɧɢɰɢɥɥɢɧɭ, ɬɨ ɞɥɹ ɨɛɨɝɚɳɟɧɢɹ ɦɨɠɧɨ ɩɪɢɦɟɧɢɬɶ ɞɪɭɝɢɟ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ (ɧɨɜɨɛɢɨɰɢɧ, ɰɢɤɥɨɫɟɪɢɧ, ɤɚɧɚɦɢɰɢɧ, ɧɚɥɢɞɢɤɫɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ ɢ ɞɪ.).

ɋ ɩɨɦɨɳɶɸ ɩɨɞɨɛɧɵɯ ɩɪɢɟɦɨɜ ɦɨɠɧɨ ɨɛɨɝɚɳɚɬɶ ɩɨɩɭɥɹɰɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɚɭɤɫɨɬɪɨɮɧɵɦɢ ɦɭɬɚɧɬɚɦɢ, ɧɨ ɢ ɦɭɬɚɧɬɚɦɢ ɞɪɭɝɢɯ ɬɢɩɨɜ, ɧɚɩɪɢɦɟɪ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɨɭɫɬɨɣɱɢɜɵɦɢ (ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤ ɜɵɡɵɜɚɟɬ ɝɢɛɟɥɶ ɤɥɟɬɨɤ ɞɢɤɨɝɨ ɬɢɩɚ, ɪɚɫɬɭɳɢɯ ɩɪɢ ɛɨɥɟɟ ɜɵɫɨɤɨɣ ɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɟ), ɧɟɫɩɨɫɨɛɧɵɦɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɣ ɫɭɛɫɬɪɚɬ ɢ ɞɪ.

7.4. ɉɥɚɡɦɢɞɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

Ɉɫɧɨɜɧɵɦ ɢ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɵɦ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɦ ɷɥɟɦɟɧɬɨɦ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɯɪɨɦɨɫɨɦɚ (ɢɥɢ ɧɟɫɤɨɥɶɤɨ ɯɪɨɦɨɫɨɦ) – ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ, ɫɩɨɫɨɛɧɚɹ ɤ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨɣ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ. ɇɚɪɹɞɭ ɫ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɦɨɝɭɬ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɨɜɚɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞɵ – ɫɬɚɛɢɥɶɧɨ ɧɚɫɥɟɞɭɟɦɵɟ ɜɧɟɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɷɥɟɦɟɧɬɵ.

ȼ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɥɭɱɚɟɜ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɵɟ ɫɭɩɟɪɫɤɪɭɱɟɧɧɵɟ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨɡɚɦɤɧɭɬɵɟ ɤɨɥɶɰɟɜɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȾɇɄ. Ȼɥɚɝɨɞɚɪɹ ɬɚɤɨɣ ɫɬɪɭɤɬɭɪɟ ɨɧɢ ɧɟ ɩɨɞɜɟɪɝɚɸɬɫɹ ɞɟɣɫɬɜɢɸ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɧɭɤɥɟɚɡ. ɋɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɬɚɤɠɟ ɥɢɧɟɣɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɧɚ ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɭɤɥɟɚɡɵ ɧɟ ɞɟɣɫɬɜɭɸɬ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɢɯ ɤɨɧɰɟɜɵɟ ɭɱɚɫɬɤɢ ɡɚɳɢɳɟɧɵ ɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɢɦɢ ɛɟɥɤɚɦɢ. ɍ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɢɦɟɟɬɫɹ ɬɟɥɨɦɟɪɨɩɨɞɨɛɧɵɟ ɤɨɧɰɵ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɫɨɟɞɢɧɹɸɬɫɹ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɨɡɚɦɤɧɭɬɵɟ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɵɟ ȾɇɄ. Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɡɚɦɵɤɚɧɢɢ ɬɚɤɢɯ ɤɨɧɰɨɜ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɧɚ-

ɡɵɜɚɸɬɫɹ ɬɟɥɨɦɟɪɚɡɚɦɢ.

Ɋɚɡɦɟɪɵ ɩɥɚɡɦɢɞ ɜɟɫɶɦɚ ɜɚɪɢɚɛɟɥɶɧɵ. ȼ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɩɪɢɦɟɪɚ ɦɨɠɧɨ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɫɚɦɵɯ ɦɟɥɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɧɵɯ ɜ ɲɬɚɦɦɚɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli, ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 1,5 ɆȾ. Ʉɥɟɬɤɢ ɩɫɟɜɞɨɦɨɧɚɞ ɦɨɝɭɬ ɫɨɞɟɪɠɚɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ ɤɨɬɨɪɵɯ

190

ɛɥɢɡɤɚ ɤ 500 ɆȾ, ɱɬɨ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ ɨɤɨɥɨ 20 % ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɵ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ ɷɬɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ.

ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɧɟ ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɠɢɡɧɟɧɧɨ ɜɚɠɧɵɦɢ (ɢɥɢ ɚɛɫɨɥɸɬɧɨ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɦɢ) ɧɚɫɥɟɞɫɬɜɟɧɧɵɦɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ. ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɤɥɟɬɤɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɦɨɠɧɨ «ɢɡɥɟɱɢɬɶ» ɨɬ ɩɥɚɡɦɢɞ (ɚ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɷɥɢɦɢɧɢɪɨɜɚɬɶ) ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɍɎ-ɨɛɥɭɱɟɧɢɹ, ɦɢɬɨɦɢɰɢɧɚ ɋ, ɚɤɪɢɞɢɧɨɜɵɯ ɤɪɚɫɢɬɟɥɟɣ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɚɝɟɧɬɨɜ. ɀɢɡɧɟɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɫɨɯɪɚɧɹɟɬɫɹ, ɧɨ ɭ ɧɢɯ ɧɟ ɩɪɨɹɜɥɹɸɬɫɹ ɩɪɢɡɧɚɤɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɬɫɹ ɩɥɚɡɦɢɞɧɵɦɢ ɝɟɧɚɦɢ.

Ɉɞɧɢɦ ɢɡ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɫɜɨɣɫɬɜ ɩɥɚɡɦɢɞ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɚɜɬɨɧɨɦɧɨɣ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ. Ɇɨɥɟɤɭɥɵ ɩɥɚɡɦɢɞɧɨɣ ȾɇɄ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɸɬ ɟɟ ɜ ɬɨɦ ɫɥɭɱɚɟ, ɟɫɥɢ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɢɯ ɢɦɟɟɬɫɹ ɫɚɣɬ ɧɚɱɚɥɚ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ – ori ɢ ɧɚɛɨɪ ɝɟɧɨɜ, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɯ ɞɥɹ ɟɟ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɟɧɢɹ. Ɋɚɡɥɢɱɚɸɬ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫɨ ɫɬɪɨɝɢɦ ɢ ɨɫɥɚɛɥɟɧɧɵɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ. ɉɥɚɡɦɢɞɵ ɫɨ ɫɬɪɨɝɢɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɭɞɜɚɢɜɚɸɬɫɹ ɫɢɧɯɪɨɧɧɨ ɫ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɨɣ ɢ, ɩɨ-ɜɢɞɢɦɨɦɭ, ɡɚ ɫɱɟɬ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɹ ɨɞɧɢɯ ɢ ɬɟɯ ɠɟ ɪɟɩɥɢɤɚɬɢɜɧɵɯ ɤɨɦɩɥɟɤɫɨɜ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɯ ɝɥɚɜɧɭɸ ɪɨɥɶ ɢɝɪɚɟɬ ȾɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɚ III. Ɍɚɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɦɨɠɟɬ ɧɚɫɱɢɬɵɜɚɬɶɫɹ ɨɬ ɨɞɧɨɣ ɞɨ ɬɪɟɯ ɤɨɩɢɣ ɜ ɪɚɫɱɟɬɟ ɧɚ ɨɞɧɭ ɤɨɩɢɸ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ɋɬɪɨɝɢɣ ɤɨɧɬɪɨɥɶ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɯɚɪɚɤɬɟɪɟɧ ɞɥɹ ɤɪɭɩɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ ɤɨɬɨɪɵɯ ɩɪɟɜɵɲɚɟɬ 20 ɆȾ.

Ɋɟɩɥɢɤɚɰɢɹ ɩɥɚɡɦɢɞ ɫ ɨɫɥɚɛɥɟɧɧɵɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ȾɇɄ-ɩɨɥɢɦɟɪɚɡɵ I. ȼ ɤɚɠɞɨɣ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɜ ɫɪɟɞɧɟɦ 40–50 ɤɨɩɢɣ ɬɚɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ. ȼ ɫɜɹɡɢ ɫ ɷɬɢɦ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫ ɨɫɥɚɛɥɟɧɧɵɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ɟɳɟ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɦɭɥɶɬɢɤɨɩɢɣɧɵɦɢ. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ ɬɚɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɤɚɤ ɩɪɚɜɢɥɨ, ɧɟ ɛɨɥɟɟ 15–20 ɆȾ.

ɋɪɟɞɢ ɜɚɠɧɟɣɲɢɯ ɫɜɨɣɫɬɜ ɩɥɚɡɦɢɞ ɪɚɫɫɦɚɬɪɢɜɚɸɬ ɬɚɤɠɟ ɢɯ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ ɢɡ ɤɥɟɬɤɢ ɜ ɤɥɟɬɤɭ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ, ɢɥɢ ɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɨɫɬɶ. ȼ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɷɬɨɝɨ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ (ɢɥɢ ɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɵɟ) ɢ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ (ɢɥɢ ɧɟɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɜɧɵɟ). Ʉɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ ɢɡ ɨɞɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ ɜ ɞɪɭɝɭɸ, ɢɯ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ ɨɛɵɱɧɨ ɩɪɟɜɵɲɚɟɬ 25 ɆȾ ɢ ɨɧɢ ɢɦɟɸɬ ɝɟɧɵ, ɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɵɟ ɡɚ ɩɟɪɟɧɨɫ (tra-ɝɟɧɵ), ɨɛɴɟɞɢɧɟɧɧɵɟ ɜ tra-ɨɩɟɪɨɧɵ. Ƚɟɧɵ tra-ɨɩɟɪɨɧɨɜ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɬ ɪɹɞ ɫɜɨɣɫɬɜ: ɫɢɧɬɟɡ ɩɨɥɨɜɵɯ ɩɢɥɟɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵ ɞɥɹ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɚɪ; ɫɚɦ ɩɟɪɟɧɨɫ ȾɇɄ ɢ ɩɨɫɬɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɣ ɫɢɧɬɟɡ ȾɇɄ, ɱɬɨ ɩɪɢɞɚɟɬ ɤɥɟɬɤɟ ɞɨɧɨɪɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ.

ɉɨɞɚɜɥɹɸɳɟɟ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɢɦɟɟɬ ɨɝɪɚɧɢɱɟɧɧɵɣ ɤɪɭɝ ɤɥɟɬɨɤ-ɯɨɡɹɟɜ, ɜ ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɧɢ ɦɨɝɭɬ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ. ɉɥɚɡɦɢɞɵ ɫ ɲɢɪɨɤɢɦ ɤɪɭɝɨɦ ɤɥɟɬɨɤ-ɯɨɡɹɟɜ ɧɚɡɵɜɚɸɬɫɹ ɤɨɫɦɨɩɨɥɢɬɧɵɦɢ ɢɥɢ

191

ɩɪɨɦɢɫɤɭɢɬɟɬɧɵɦɢ. ɉɪɢɦɟɪɨɦ ɬɚɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɩɥɚɡɦɢɞɚ RP4, ɨɬɧɨɫɹɳɚɹɫɹ ɤ ɤɥɚɫɫɭ R-ɩɥɚɡɦɢɞ, ɜɵɞɟɥɟɧɧɚɹ ɢɡ ɤɥɟɬɨɤ ɩɫɟɜɞɨɦɨɧɚɞ. ɗɬɚ ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɟɪɟɞɚɟɬɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɞɪɭɝɢɯ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɚɳɢɯ ɤ ɪɚɡɥɢɱɧɵɦ ɪɨɞɚɦ: Agrobacterium,

Azotobacter, Escherichia, Klebsiella, Erwinia, Rhizobium, Salmonella, Shigella ɢ ɞɪ.

ɇɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɧɟ ɫɨɞɟɪɠɚɬ tra-ɝɟɧɨɜ, ɩɪɢɞɚɸɳɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɦ ɤɥɟɬɤɚɦ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɯ ɞɨɧɨɪɨɜ, ɢ ɩɨɷɬɨɦɭ ɨɧɢ ɧɟɫɩɨɫɨɛɧɵ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ ɨɬ ɨɞɧɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɤ ɞɪɭɝɢɦ. ɇɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ – ɷɬɨ ɦɟɥɤɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɨɣ ɦɟɧɟɟ 25 ɆȾ. Ɉɞɧɚɤɨ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɩɟɪɟɧɟɫɟɧɵ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ. ɉɟɪɟɧɨɫ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɧɚɡɵɜɚɟɬɫɹ ɦɨɛɢɥɢɡɚɰɢɟɣ. ɉɪɢ ɷɬɨɦ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɚɹ ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɦɨɛɢɥɢɡɭɟɦɨɣ, ɚ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɚɹ – ɦɨɛɢɥɢɡɭɸɳɟɣ. Ɇɨɛɢɥɢɡɚɰɢɹ ɦɨɠɟɬ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶɫɹ ɢɡ-ɡɚ ɧɚɥɢɱɢɹ ɜ ɩɥɚɡɦɢɞɚɯ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɨɛɴɟɞɢɧɟɧɢɟ ɞɜɭɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɞɪɭɝ ɫ ɞɪɭɝɨɦ, ɬ. ɟ. ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɨɜ. Ʉɨɢɧɬɟɝɪɚɬɵ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ ɡɚ ɫɱɟɬ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ tra-ɝɟɧɨɜ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ. ȼ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɵ ɪɚɫɩɚɞɚɸɬɫɹ ɧɚ ɞɜɚ ɪɟɩɥɢɤɨɧɚ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɚɜɬɨɧɨɦɧɨ ɞɪɭɝ ɨɬ ɞɪɭɝɚ.

Ɇɧɨɝɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫɩɨɫɨɛɧɵ ɤ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨ-

ɫɨɦɭ. ɂɧɬɟɝɪɚɰɢɹ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɢɦɟɸɬɫɹ ɢ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ, ɢ ɜ ɩɥɚɡɦɢɞɟ. ɉɥɚɡɦɢɞɵ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɦɨɝɭɬ ɧɚɯɨɞɢɬɶɫɹ ɤɚɤ ɜ ɚɜɬɨɧɨɦɧɨɦ, ɬɚɤ ɢ ɜ ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɨɦ ɫɨɫɬɨɹɧɢɢ ɩɨ ɨɬɧɨɲɟɧɢɸ ɤ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ ɤɥɟɬɤɢ-ɯɨɡɹɢɧɚ, ɬ. ɟ. ɜɟɫɬɢ ɞɜɨɣɧɨɣ «ɨɛɪɚɡ ɠɢɡɧɢ», ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɷɩɢɫɨɦ. ɉɪɢ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ ɨɛɪɚɡɭɸɬɫɹ ɞɨɧɨɪɵ ɬɢɩɚ Hfr, ɫɩɨɫɨɛɧɵɟ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶ ɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɟ ɝɟɧɵ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɚ.

ɇɟɥɶɡɹ ɧɟ ɭɤɚɡɚɬɶ ɧɚ ɬɚɤɨɟ ɫɜɨɣɫɬɜɨ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɤɚɤ ɢɯ ɧɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɨɫɬɶ. Ɋɨɞɫɬɜɟɧɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɧɟ ɦɨɝɭɬ ɫɨɫɭɳɟɫɬɜɨɜɚɬɶ ɜ ɨɞɧɨɣ ɤɥɟɬɤɟ, ɩɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɧɢ ɧɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɵ. ɇɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɨɫɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞ ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɟɬɫɹ ɢɥɢ ɛɥɨɤɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ ȾɇɄ ɪɨɞɫɬɜɟɧɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɢɥɢ ɛɥɨɤɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɪɚɫɩɪɟɞɟɥɟɧɢɹ ɞɨɱɟɪɧɢɯ ɦɨɥɟɤɭɥ ȾɇɄ ɩɨ ɤɥɟɬɤɚɦ. ȼɫɟ ɢɡɜɟɫɬɧɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɬɧɨɫɹɬɫɹ ɤ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɣ ɝɪɭɩɩɟ ɧɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɨɫɬɢ, ɱɢɫɥɨ ɤɨɬɨɪɵɯ ɞɨɫɬɢɝɚɟɬ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɯ ɞɟɫɹɬɤɨɜ, ɢ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɟɧɧɨ ɜ ɨɞɧɭ ɝɪɭɩɩɭ ɜɯɨɞɹɬ ɧɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɵɟ ɞɪɭɝ ɫ ɞɪɭɝɨɦ ɩɥɚɡɦɢɞɵ. ɇɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɵɦɢ ɦɨɝɭɬ ɛɵɬɶ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɤɚɤ ɫ ɨɞɧɢɦɢ ɢ ɬɟɦɢ ɠɟ, ɬɚɤ ɢ ɫ ɪɚɡɧɵɦɢ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɦɢ ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɹɦɢ. ɇɚɩɪɢɦɟɪ, ɜ ɝɪɭɩɩɭ ɧɟɫɨɜɦɟɫɬɢɦɨɫɬɢ F1 ɜɯɨɞɹɬ ɩɥɚɡɦɢɞɵ F-ɬɢɩɚ, Col-ɬɢɩɚ ɢ R-ɬɢɩɚ.

192

Ʉɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɦ ɩɥɚɡɦɢɞɚɦ ɩɪɢɫɭɳɟ ɟɳɟ ɨɞɧɨ ɫɜɨɣɫɬɜɨ – ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɨɟ ɢɫɤɥɸɱɟɧɢɟ, ɩɪɢɜɨɞɹɳɟɟ ɤ ɬɨɦɭ, ɱɬɨ ɩɪɢ ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɨɝɨ ɬɢɩɚ, ɤɨɧɬɪɨɥɢɪɭɸɳɟɣ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɣ ɩɪɢɡɧɚɤ, ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɞɪɭɝɚɹ ɩɥɚɡɦɢɞɧɚɹ ȾɇɄ ɫ ɬɪɭɞɨɦ ɩɪɟɨɞɨɥɟɜɚɟɬ ɛɚɪɶɟɪ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɫɬɟɧɤɢ. ɑɚɫɬɨɬɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɩɥɚɡɦɢɞ ɩɪɢ ɷɬɨɦ ɩɚɞɚɟɬ ɜ 10–100 ɪɚɡ ɩɨ ɫɪɚɜɧɟɧɢɸ ɫ ɬɚɤɨɜɨɣ ɜ ɛɟɫɩɥɚɡɦɢɞɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ. ɉɥɚɡɦɢɞɵ, ɩɪɟɨɞɨɥɟɜɲɢɟ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɨɟ ɢɫɤɥɸɱɟɧɢɟ, ɫɬɚɛɢɥɶɧɨ ɫɨɫɭɳɟɫɬɜɭɸɬ ɫ ɩɥɚɡɦɢɞɨɣ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɨɣ ɤɥɟɬɤɢ, ɟɫɥɢ ɨɧɢ, ɤɨɧɟɱɧɨ, ɫɨɜɦɟɫɬɢɦɵ.

ɉɥɚɡɦɢɞɵ ɩɪɢɞɚɸɬ ɤɥɟɬɤɚɦ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɢɡɧɚɤɢ:

1)ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɢɨɧɚɦ ɬɹɠɟɥɵɯ ɦɟɬɚɥɥɨɜ, ɦɭɬɚɝɟɧɚɦ (R-ɩɥɚɡɦɢɞɵ);

2)ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɛɢɨɞɟɝɪɚɞɚɰɢɸ ɤɚɦɮɨɪɵ, ɤɫɢɥɨɥɚ, ɧɚɮɬɚɥɢɧɚ, ɫɚɥɢɰɢɥɚɬɚ, ɬɨɥɭɨɥɚ, n-ɚɥɤɚɧɨɜ ɢ ɞɪɭɝɢɯ ɧɟɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɢ ɩɪɢɪɨɞɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ (ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ). Ɍɚɤɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞ ɛɢɨɞɟɝɪɚɞɚɰɢɢ ɢɥɢ D-ɩɥɚɡɦɢɞ;

3)ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɫɢɧɬɟɡɢɪɨɜɚɬɶ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ, ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ, ɩɢɝɦɟɧɬɵ, ɢɧɫɟɤɬɢɰɢɞɵ, ɝɟɦɨɥɢɡɢɧɵ, ɬɨɤɫɢɧɵ, ɮɢɛɪɢɧɨɥɢɡɢɧɵ, ɫɟɪɨɜɨɞɨɪɨɞ, ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɵɟ ɚɧɬɢɝɟɧɵ;

4)ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɬɶ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɢɫɬɨɱɧɢɤɚ ɭɝɥɟɪɨɞɚ ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɭɝɥɟɜɨɞɵ ɢ ɧɟɨɛɵɱɧɵɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ;

5)ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɜɵɡɵɜɚɬɶ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɨɩɭɯɨɥɟɣ ɭ ɪɚɫɬɟɧɢɣ (Ti-ɩɥɚɡ- ɦɢɞɵ);

6)ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤɨɧɴɸɝɢɪɨɜɚɬɶ ɫ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɦɢ ɲɬɚɦɦɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɢɥɢ ɞɨɧɨɪɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ;

7)ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɬɶ ɪɟɫɬɪɢɤɰɢɸ ɢ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɸ ȾɇɄ ɢ ɞɪ. Ɉɞɧɚɤɨ ɫɭɳɟɫɬɜɭɟɬ ɛɨɥɶɲɨɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɩɥɚɡɦɢɞ, ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɟ

ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɤɨɬɨɪɵɯ ɧɟɢɡɜɟɫɬɧɵ, ɬɚɤɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɤɪɢɩ-

ɬɢɱɟɫɤɢɯ.

7.4.1. F-ɩɥɚɡɦɢɞɚ

F ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɟɬ ɫɨɛɨɣ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɭɸ ɷɩɢɫɨɦɭ ɤɥɟɬɨɤ E. coli K-12 ɫɨ ɫɬɪɨɝɢɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ (ɪɢɫ. 58). Ɋɚɡɦɟɪ ɟɟ ɤɨɥɶɰɟɜɨɣ ȾɇɄ ɫɨɫɬɚɜɥɹɟɬ 94,5 ɬ. ɩ. ɧ. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ F-ɮɚɤɬɨɪɚ ɪɚɜɧɚ 45·106 Ⱦ. ɉɨɩɚɞɚɹ ɜ F–-ɤɥɟɬɤɢ, ɷɬɚ ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɢɡɦɟɧɹɟɬ ɢɯ ɮɟɧɨɬɢɩɢɱɟɫɤɢɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɢ ɤɥɟɬɤɢ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɸɬ ɩɨɥɨɜɵɟ ɩɢɥɢ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɤ ɮɚɝɚɦ MS2, f1, f2, Qȕ, ɫɬɚɧɨɜɹɬɫɹ ɞɨɧɨɪɚɦɢ ȾɇɄ, ɩɟɪɟɫɬɚɸɬ ɩɨɞɞɟɪɠɢɜɚɬɶ ɪɚɡɜɢɬɢɟ ɮɚɝɨɜ Ɍ3 ɢ Ɍ7. ɉɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɬɚɤɢɯ ɤɥɟɬɨɤ ɛɥɨɤɢɪɭɟɬɫɹ ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɜ ɧɢɯ ɞɨɧɨɪɧɨɣ ȾɇɄ (ɩɪɨɹɜɥɹɟɬɫɹ ɫɜɨɣɫɬɜɨ ɩɨɜɟɪɯɧɨɫɬɧɨɝɨ ɢɫɤɥɸɱɟɧɢɹ).

193

IS3 Tn1000

IS3

tra-ɨɛɥɚɫɬɶ

IS2

94,5 ɬ. ɩ. ɧ.

pif

oriV

rɟɪ-ɨɛɥɚɫɬɶ par-ɨɛɥɚɫɬɶ

Ɋɢɫ. 58. F-ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɛɚɤɬɟɪɢɣ E. coli

Ɂɚ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɬɜɟɱɚɟɬ tra-ɨɛɥɚɫɬɶ, ɜ ɤɨɬɨɪɭɸ ɜɯɨɞɹɬ 24 ɝɟɧɚ, ɫɝɪɭɩɩɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɜ ɬɪɢ ɨɩɟɪɨɧɚ. Ⱥɜɬɨɧɨɦɧɭɸ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɸ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɬ rep-ɝɟɧɵ. Ɂɚ ɪɚɫɩɪɟɞɟɥɟɧɢɟ ɦɨɥɟɤɭɥ ɩɥɚɡɦɢɞɧɨɣ ȾɇɄ ɩɨ ɞɨɱɟɪɧɢɦ ɤɥɟɬɤɚɦ ɨɬɜɟɱɚɸɬ ɝɟɧɵ ɨɛɥɚɫɬɢ par, ɜɛɥɢɡɢ ɤɨɬɨɪɨɣ ɧɚɯɨɞɢɬɫɹ ɝɟɧ pif, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɣ ɢɫɤɥɸɱɟɧɢɟ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɮɚɝɨɜ Ɍ3 ɢ Ɍ7. ɋɬɪɭɤɬɭɪɧɵɦɢ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɚɦɢ, ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɨɬɨɪɵɯ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɹ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɜ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ, ɹɜɥɹɸɬɫɹ ɷɥɟɦɟɧɬɵ IS2, IS3 ɢ Ɍn1000. Ɉɧɢ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɭɸɬ ɫ ɚɧɚɥɨɝɢɱɧɵɦɢ ɷɥɟɦɟɧɬɚɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ȾɇɄ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɫɚɣɬɫɩɟɰɢɮɢɱɟɫɤɨɣ ɪɟɤɨɦɛɢɧɚɰɢɢ ɢ ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɬ ɜɫɬɪɚɢɜɚɧɢɟ ɜ ɧɟɟ F-ɩɥɚɡ- ɦɢɞɵ ɜ ɪɚɡɧɵɯ ɥɨɤɭɫɚɯ ɢ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɹɯ, ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɢ ɢ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɹ ɪɚɫɩɨɥɨɠɟɧɢɹ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ. Ʉɥɟɬɤɚ ɩɨɫɥɟ ɢɧɬɟɝɪɚɰɢɢ ɜ ɟɟ ȾɇɄ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɩɪɢɨɛɪɟɬɚɟɬ ɫɜɨɣɫɬɜɚ Hfr-ɤɥɟɬɤɢ ɢ ɫɩɨɫɨɛɧɚ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɱɚɫɬɨɬɨɣ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɧɧɨ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɣ ɦɚɬɟɪɢɚɥ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ.

F-ɩɥɚɡɦɢɞɚ, ɢɧɬɟɝɪɢɪɨɜɚɧɧɚɹ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɭ, ɦɨɠɟɬ ɢɡ ɧɟɟ ɢɫɤɥɸɱɚɬɶɫɹ. ɉɪɢ ɧɟɩɪɚɜɢɥɶɧɨɦ ɢɫɤɥɸɱɟɧɢɢ F-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɨɛɪɚɡɭɟɬɫɹ Fƍ-ɩɥɚɡɦɢɞɚ, ɬ. ɟ. F-ɩɥɚɡɦɢɞɚ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɚɹ ɜ ɫɜɨɟɦ ɫɨɫɬɚɜɟ ɝɟɧɵ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ. ȿɫɥɢ ɩɪɢ ɜɵɪɟɡɚɧɢɢ Fƍ-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɢɡ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɨɣ ɯɪɨɦɨɫɨɦɵ tra-ɨɩɟɪɨɧ ɯɨɬɹ ɛɵ ɱɚɫɬɢɱɧɨ ɞɟɥɟɬɢɪɭɟɬɫɹ, ɬɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɜɲɚɹɫɹ Fƍ-ɩɥɚɡ- ɦɢɞɚ ɛɭɞɟɬ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ. Ⱦɥɹ ɫɨɯɪɚɧɟɧɢɹ ɫɜɨɣɫɬɜ ɪɟɩɥɢɤɨɧɚ Fƍ-ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɨɛɹɡɚɬɟɥɶɧɨ ɞɨɥɠɧɚ ɫɨɞɟɪɠɚɬɶ ɨɛɥɚɫɬɶ rep.

194

7.4.2.ɉɥɚɡɦɢɞɵ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɨɫɬɢ

ȼ1925 ɝ. Ⱥ. Ƚɪɚɰɢɹ ɨɛɧɚɪɭɠɢɥ ɤɨɥɢɰɢɧɵ – ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɛɟɥɤɨɜɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɟɦɵɟ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦɢ E. coli ɢ ɨɛɥɚɞɚɸɳɢɟ ɚɧɬɢɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɦ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɞɪɭɝɢɯ ɲɬɚɦɦɨɜ E. coli. Ɉɧɢ ɯɚɪɚɤɬɟɪɢɡɨɜɚɥɢɫɶ ɭɡɤɢɦ ɫɩɟɤɬɪɨɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɢ ɛɵɥɢ ɚɤɬɢɜɧɵ ɬɨɥɶɤɨ ɜ ɨɬɧɨɲɟɧɢɢ ɛɥɢɡɤɨɪɨɞɫɬɜɟɧɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ɉɪɨɞɭɤɰɢɹ ɩɨɞɨɛɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ ɛɵɥɚ ɡɚɬɟɦ ɜɵɹɜɥɟɧɚ ɢ ɭ ɞɪɭɝɢɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɢ ɜ 1953 ɝ. ɜɫɟ ɨɧɢ ɩɨɥɭɱɢɥɢ ɧɚɡɜɚɧɢɟ «ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ». ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɫɩɨɫɨɛɧɨɫɬɶ ɤ ɫɢɧɬɟɡɭ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɜ ɨɛɧɚɪɭɠɟɧɚ ɭ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɜɢɞɨɜ ɤɚɤ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ, ɬɚɤ ɢ ɝɪɚɦɩɨɥɨɠɢɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ. ȼ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɟ ɫɥɭɱɚɟɜ Ȼɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ ɧɚɡɵɜɚɸɬ ɜ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɜɢɞɨɜɨɣ ɩɪɢɧɚɞɥɟɠɧɨɫɬɶɸ ɛɚɤɬɟɪɢɣ-ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ:

ɤɨɥɢɰɢɧɵ – Escherichia coli; ɦɚɪɰɟɫɰɢɧɵ – Serratia marcescens; ɮɥɸɨɰɢ-

ɧɵ – Pseudomonas fluorescens ɢ ɬ. ɞ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɚɜɬɨɪɵ ɢɫɩɨɥɶɡɭɸɬ ɪɨɞɨɜɨɟ ɧɚɡɜɚɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɣ-ɩɪɨɞɭɰɟɧɬɨɜ: ɫɬɚɮɢɥɨɤɨɤɤɰɢɧɵ – Staphylococcus epidermidis, ɜɢɛɪɢɨɰɢɧɵ – Vibrio comma ɢ ɬ. ɞ.

Ȼɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ – ɷɬɨ ɜɟɳɟɫɬɜɚ ɛɟɥɤɨɜɨɣ ɩɪɢɪɨɞɵ ɢɥɢ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɧɵɟ ɛɟɥɤɨɦ ɜ ɤɨɦɩɥɟɤɫɟ ɫ ɥɢɩɨɩɨɥɢɫɚɯɚɪɢɞɚɦɢ, ɧɨ ɜ ɥɸɛɨɦ ɫɥɭɱɚɟ ɡɚ ɚɧɬɢɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɚ ɨɬɜɟɱɚɟɬ ɛɟɥɨɤ. Ȼɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ ɪɚɡɥɢɱɚɸɬɫɹ ɧɟ ɬɨɥɶɤɨ ɩɨ ɫɩɟɤɬɪɭ ɞɟɣɫɬɜɢɹ, ɧɨ ɢ ɩɨ ɮɢɡɢɤɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦ, ɦɨɪɮɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɦ ɢ ɧɟɤɨɬɨɪɵɦ ɞɪɭɝɢɦ ɫɜɨɣɫɬɜɚɦ. ɋɨɝɥɚɫɧɨ ɧɚɢɛɨɥɟɟ ɩɪɢɧɹɬɨɣ ɤɥɚɫɫɢɮɢɤɚɰɢɢ Ⱦ. Ȼɪɟɞɥɢ (1967), ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ ɞɟɥɹɬ ɧɚ ɬɪɢ ɝɪɭɩɩɵ :

1) ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ ɫ ɧɢɡɤɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɨɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɧɟ ɨɫɚɠɞɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɭɥɶɬɪɚɰɟɧɬɪɢɮɭɝɢɪɨɜɚɧɢɢ, ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵ ɤ ɩɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɨɦɭ ɮɟɪɦɟɧɬɭ ɬɪɢɩɫɢɧɭ, ɬɟɪɦɨɫɬɚɛɢɥɶɧɵ ɢ ɧɟɪɚɡɥɢɱɢɦɵ ɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɧɨɦ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɟ;

2) ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ ɫ ɜɵɫɨɤɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɣ ɦɚɫɫɨɣ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɥɟɝɤɨ ɨɫɚɠɞɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɭɥɶɬɪɚɰɟɧɬɪɢɮɭɝɢɪɨɜɚɧɢɢ, ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɵ ɤ ɮɟɪɦɟɧɬɭ ɬɪɢɩɫɢɧɭ, ɬɟɪɦɨɥɚɛɢɥɶɧɵ, ɜɵɹɜɥɹɸɬɫɹ ɜ ɷɥɟɤɬɪɨɧɧɨɦ ɦɢɤɪɨɫɤɨɩɟ ɤɚɤ ɮɚɝɨɩɨɞɨɛɧɵɟ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢɥɢ ɢɯ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɵ;

3) ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ, ɞɥɹ ɤɨɬɨɪɵɯ ɱɟɬɤɨ ɩɨɤɚɡɚɧɚ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɚɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ.

ɉɨ ɦɟɯɚɧɢɡɦɭ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɧɚ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɵ ɩɨɞɪɚɡɞɟɥɹɸɬ ɧɚ ɱɟɬɵɪɟ ɨɫɧɨɜɧɵɟ ɝɪɭɩɩɵ:

x ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɢɟ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɟ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢ-

ɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɟ;

xɪɚɡɪɭɲɚɸɳɢɟ ȾɇɄ;

xɛɥɨɤɢɪɭɸɳɢɟ ɫɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɨɜ;

xɧɚɪɭɲɚɸɳɢɟ ɩɨɥɭɩɪɨɧɢɰɚɟɦɨɫɬɶ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ.

195

ɉɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɜ ɩɪɨɹɜɥɹɟɬ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ, ɧɟ ɩɪɨɧɢɤɚɹ ɜɧɭɬɪɶ ɤɥɟɬɤɢ. Ɉɧɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬ ɫɢɝɧɚɥ ɧɚ ɦɢɲɟɧɶ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɩɨɫɪɟɞɫɬɜɨɦ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ.

ɋɢɧɬɟɡ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɚ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɜ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɬɫɹ ɨɫɨɛɵɦɢ ɩɥɚɡ-

ɦɢɞɚɦɢ, ɧɚɡɜɚɧɧɵɦɢ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɵɦɢ ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ. ɇɟɤɨɬɨɪɵɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɨɫɬɢ ɩɟɪɟɞɚɸɬɫɹ ɩɪɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ, ɧɨ ɛɨɥɶɲɢɧɫɬɜɨ ɞɚɧɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɪɚɡɪɹɞɭ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ. ȼ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɩɪɢɦɟɪɚ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɩɥɚɡɦɢɞ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɝɟɧɧɨɫɬɢ ɪɚɫɫɦɨɬɪɢɦ ɩɥɚɡɦɢɞɭ ɋolȿ1, ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɸɳɭɸ ɫɢɧɬɟɡ ɤɨɥɢɰɢɧɚ ȿ1 ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ

E. coli (ɪɢɫ. 59).

kil oriV

bom

imm

rop

6,65 ɬ. ɩ. ɧ.

cea

mob

Ɋɢɫ. 59. Ƚɟɧɟɬɢɱɟɫɤɚɹ ɤɚɪɬɚ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɋolE1

ɉɥɚɡɦɢɞɚ ColE1 ɨɬɧɨɫɢɬɫɹ ɤ ɤɥɚɫɫɭ ɧɟɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɵɯ ɩɥɚɡɦɢɞ ɫ ɨɫɥɚɛɥɟɧɧɵɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɢ. Ɋɚɡɦɟɪ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ColE1 ɪɚɜɟɧ 6,65 ɬ. ɩ. ɧ. ȼ ɫɨɫɬɚɜɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɫɨɞɟɪɠɢɬɫɹ ɫɚɣɬ ori, ɫ ɤɨɬɨɪɨɝɨ ɧɚɱɢɧɚɟɬɫɹ ɨɞɧɨɧɚɩɪɚɜɥɟɧɧɚɹ ɪɟɩɥɢɤɚɰɢɹ, ɝɟɧɵ ɫɟɚ, ɨɬɜɟɱɚɸɳɢɟ ɡɚ ɫɢɧɬɟɡ ɤɨɥɢɰɢɧɚ ȿ1, ɝɟɧɵ imm, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɤɥɟɬɤɟ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬ ɤ ɞɟɣɫɬɜɢɸ ɷɬɨɝɨ ɤɨɥɢɰɢɧɚ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɝɟɧ kil, ɞɟɬɟɪɦɟɧɢɪɭɸɳɢɣ ɫɢɧɬɟɡ ɛɟɥɤɚ, ɤɨɬɨɪɵɣ ɜɧɨɫɢɬ ɧɚɪɭɲɟɧɢɹ ɜ ɫɬɪɭɤɬɭɪɭ ɜɧɟɲɧɟɣ ɦɟɦɛɪɚɧɵ, ɱɬɨ ɨɛɭɫɥɨɜɥɢɜɚɟɬ ɨɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɟ ɤɨɥɢɰɢɧɚ ȿ1 ɢɡ ɛɚɤɬɟɪɢɣ ɜ ɨɤɪɭɠɚɸɳɭɸ ɫɪɟɞɭ ɛɟɡ ɪɚɡɪɭɲɟɧɢɹ ɤɥɟɬɨɤ. Ƚɟɧ rop ɪɟɝɭɥɢɪɭɟɬ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɤɨɩɢɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɜ ɤɥɟɬɤɟ. ɋɢɧɬɟɡ ɤɨɥɢɰɢɧɚ ɜ ɧɨɪɦɟ ɪɟɩɪɟɫɫɢɪɨɜɚɧ, ɧɨ ɢɧɞɭɰɢɪɭɟɬɫɹ ɚɝɟɧɬɚɦɢ, ɜɥɢɹɸɳɢɦɢ ɧɚ ȾɇɄ.

ɉɥɚɡɦɢɞɚ ɋolȿ1 ɩɪɢ ɧɚɥɢɱɢɢ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɦɨɠɟɬ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɵɟ ɤɥɟɬɤɢ, ɬ. ɟ. ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɟɟ ɦɨɛɢɥɢɡɚɰɢɹ. ɍ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɋolȿ1 ɡɚ ɩɪɨɰɟɫɫ ɦɨɛɢɥɢɡɚɰɢɢ ɨɬɜɟɱɚɸɬ ɱɟɬɵɪɟ ɛɟɥɤɚ, ɤɨɞɢɪɭɟɦɵɟ ɨɛɥɚɫɬɶɸ mob (mobilization). Ɋɨɥɶ ɤɚɠɞɨɝɨ ɢɡ ɛɟɥɤɨɜ ɩɨ-

196

ɤɚ ɧɟ ɭɫɬɚɧɨɜɥɟɧɚ. ɉɪɟɞɩɨɥɚɝɚɟɬɫɹ, ɱɬɨ ɨɞɢɧ ɢɡ ɷɬɢɯ ɛɟɥɤɨɜ ɞɟɥɚɟɬ ɪɚɡɪɵɜ ɨɞɧɨɣ ɢɡ ɧɢɬɢ ȾɇɄ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɋolȿ1 ɜ ɫɚɣɬɟ bom, ɧɟɨɛɯɨɞɢɦɵɣ ɞɥɹ ɧɚɱɚɥɚ ɩɟɪɟɧɨɫɚ. ɉɨɫɥɟ ɷɬɨɝɨ ɪɚɡɨɪɜɚɧɧɚɹ ɧɢɬɶ ɩɟɪɟɯɨɞɢɬ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ, ɧɚɱɢɧɚɹ ɫ 5ƍ-ɤɨɧɰɚ. ɉɟɪɟɧɨɫ ɨɫɭɳɟɫɬɜɥɹɟɬɫɹ ɡɚ ɫɱɟɬ tra-ɝɟ- ɧɨɜ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɨɢɧɬɟɝɪɚɬɚ ɦɟɠɞɭ ɩɥɚɡɦɢɞɨɣ ɋolȿ1 ɢ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɨɣ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ, ɬɚɤ ɤɚɤ ɩɥɚɡɦɢɞɚ ɋolȿ1 ɧɟ ɢɦɟɟɬ ɜ ɫɜɨɟɦ ɫɨɫɬɚɜɟ ɧɢ IS-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɧɢ ɬɪɚɧɫɩɨɡɨɧɨɜ. ɉɪɢ ɬɚɤɨɣ ɦɨɛɢɥɢɡɚɰɢɢ ɩɟɪɟɧɨɫ ɤɨɧɴɸɝɚɬɢɜɧɨɣ ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɜ ɪɟɰɢɩɢɟɧɬɧɭɸ ɤɥɟɬɤɭ ɦɨɠɟɬ ɢ ɧɟ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬɶ.

ɋɥɟɞɭɟɬ ɨɬɦɟɬɢɬɶ, ɱɬɨ ɫɢɧɬɟɡ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɨɰɢɧɨɜ ɞɟɬɟɪɦɢɧɢɪɭɟɬɫɹ ɝɟɧɚɦɢ, ɥɨɤɚɥɢɡɨɜɚɧɧɵɦɢ ɜ ɯɪɨɦɨɫɨɦɟ. ɗɬɨ ɯɚɪɚɤɬɟɪɧɨ ɞɥɹ ɝɪɚɦɨɬɪɢɰɚɬɟɥɶɧɵɯ ɛɚɤɬɟɪɢɣ Pseudomonas aeruginosa, Erwinia chrysanthemi ɢ ɞɪ.

7.4.3. R-ɩɥɚɡɦɢɞɵ ɢɥɢ ɮɚɤɬɨɪɵ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ

Ȼɚɤɬɟɪɢɢ Shigella, ɭɫɬɨɣɱɢɜɵɟ ɫɪɚɡɭ ɤ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɦ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɛɵɥɢ ɜɩɟɪɜɵɟ ɜɵɞɟɥɟɧɵ ɜ 1950-ɟ ɝɨɞɵ ɜ əɩɨɧɢɢ ɨɬ ɛɨɥɶɧɵɯ ɞɢɡɟɧɬɟɪɢɟɣ, ɜ ɥɟɱɟɧɢɢ ɤɨɬɨɪɵɯ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɥɢ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɢ. ɉɨɫɤɨɥɶɤɭ ɨɬ ɨɞɧɨɝɨ ɢ ɬɨɝɨ ɠɟ ɛɨɥɶɧɨɝɨ ɜɵɞɟɥɹɥɢɫɶ ɲɬɚɦɦɵ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɤɚɤ ɱɭɜɫɬɜɢɬɟɥɶɧɵɟ ɤ ɚɧɬɢɛɢɨɬɢɤɚɦ, ɬɚɤ ɢ ɩɨɥɢɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɵɟ, ɨɛɴɹɫɧɢɬɶ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɢ ɩɭɬɟɦ ɦɭɬɚɰɢɨɧɧɨɣ ɢɡɦɟɧɱɢɜɨɫɬɢ ɛɵɥɨ ɬɪɭɞɧɨ. Ʉ ɬɨɦɭ ɠɟ ɨɤɚɡɚɥɨɫɶ, ɱɬɨ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɚɹ ɪɟɡɢɫɬɟɧɬɧɨɫɬɶ ɬɪɚɧɫɦɢɫɫɢɛɟɥɶɧɚ ɢ ɦɨɠɟɬ ɩɟɪɟɞɚɜɚɬɶɫɹ ɨɬ ɨɞɧɢɯ ɤɥɟɬɨɤ Shigella ɤ ɞɪɭɝɢɦ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɤ ɛɚɤɬɟɪɢɹɦ E. coli. Ȼɵɥɨ ɩɨɤɚɡɚɧɨ, ɱɬɨ ɩɟɪɟɞɚɱɚ ɩɪɢɡɧɚɤɨɜ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɩɪɨɢɫɯɨɞɢɬ ɩɪɢ ɤɨɧɬɚɤɬɟ ɤɥɟɬɨɤ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ; ɩɟɪɟɧɨɫ ɧɟ ɡɚɜɢɫɢɬ ɨɬ ɧɚɥɢɱɢɹ F-ɮɚɤɬɨɪɚ, ɚ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɭɬɪɚɱɢɜɚɟɬɫɹ, ɟɫɥɢ ɩɪɨɜɨɞɢɬɶ ɷɥɢɦɢɧɚɰɢɸ ɚɤɪɢɞɢɧɨɜɵɦɢ ɤɪɚɫɢɬɟɥɹɦɢ.

Ɍɨɥɶɤɨ ɜ 1963 ɝ. ɹɩɨɧɫɤɢɣ ɭɱɟɧɵɣ Ɍ. ȼɚɬɚɧɚɛɟ ɨɩɭɛɥɢɤɨɜɚɥ ɩɟɪɜɵɣ ɨɛɡɨɪ, ɜ ɤɨɬɨɪɨɦ ɛɵɥɢ ɫɭɦɦɢɪɨɜɚɧɵ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɵ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɣ ɩɨ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ ɭ ɛɚɤɬɟɪɢɣ, ɫɜɢɞɟɬɟɥɶɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɩɨɥɶɡɭ ɬɨɝɨ, ɱɬɨ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɚɹ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɶ ɤɨɧɬɪɨɥɢɪɭɟɬɫɹ ɜɧɟɯɪɨɦɨɫɨɦɧɵɦɢ ɝɟɧɟɬɢɱɟɫɤɢɦɢ ɞɟɬɟɪɦɢɧɚɧɬɚɦɢ, ɤɨɬɨɪɵɟ ɛɵɥɢ ɧɚɡɜɚɧɵ R-ɩɥɚɡɦɢɞɚɦɢ

ɢɥɢ R-ɮɚɤɬɨɪɚɦɢ.

R-ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɤɚɤ ɢ ɞɪɭɝɢɟ ɩɥɚɡɦɢɞɵ, ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɹɸɬ ɫɨɛɨɣ ɞɜɭɯɰɟɩɨɱɟɱɧɵɟ ɤɨɥɶɰɟɜɵɟ ɦɨɥɟɤɭɥɵ ȾɇɄ. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɦɚɫɫɚ R-ɩɥɚɡɦɢɞ ɪɚɡɥɢɱɧɚ – ɨɬ 3 ɞɨ 300 ɆȾ. ȼ ɤɥɟɬɤɟ ɦɨɠɟɬ ɩɪɢɫɭɬɫɬɜɨɜɚɬɶ ɞɨ ɧɟɫɤɨɥɶɤɢɯ ɞɟɫɹɬɤɨɜ ɤɨɩɢɣ ɦɟɥɤɢɯ ɩɥɚɡɦɢɞ (ɩɥɚɡɦɢɞ ɫ ɨɫɥɚɛɥɟɧɧɵɦ ɤɨɧɬɪɨɥɟɦ ɪɟɩ-

197