Яроцкий А.И. (ред.), Криволапчук И.А. (ред.) - Эмоции человека в нормальных и стрессорных условиях - 2001 г

4. Механизм, связанный с основанием промежуточ- ного мозга и нижней частью ретикулярной системы ствола мозга, который разряжается на органы движений и вызывает объективные проявления эмоционального выражения, идентичен или совпадает с механизмом активации электроэнцефалограммы, возбуждающим кору (описан в п.2).

Исходя из детального рассмотрения данных о ретикулярной формации, Линдслей предлагает считать, что в основе эмоциональной реакции лежат механизмы активации, благодаря которым возможны ее разные степени и сложность.

Вместе с тем он приходит к выводу, что его «активационная теория», по-видимому, объясняет только крайние состояния (максимальное возбуждение и его противоположность — расслабление и сон), но пока оставляет без достаточного объяснения промежуточные и смешанные эмоциональные состояния.

Многочисленные факты локализации и функции нервных структур, причастных к осуществлению эмоциональных реакций, были получены главным образом при помощи стереотаксического метода вживления электродов в различные отделы мозга («стереотаксические мишени») и их раздражения электротоком (Гесс, 1956; Гель Горн, 1966; Мэгун, 1960; Н.П.Бехтерева, 1974; Н.А.Рожанский, 1974; И.С.Беритов, 1977; В.М.Смирнов, 1989; В.А.Илюхина, 1988 и др.).

Мэгун (1958, 1960) привел экспериментальные данные (полученные Гессом, Миллером, Робертсом и Хельядо), показавшие, что раздражение верхней части ствола мозга может вызывать агрессивно-оборонительную реакцию, причем у животного вырабатывается условный негативный рефлекс на обстановку, в которой производилось такое раздражение. Более того, при возможности оно будет предпринимать активные попытки прервать раздражение, наносимое экспериментатором. Было установлено, что возбудимая область простирается от центральной части среднего мозга к околоцентральной области промежуточного мозга — между таламусом и гипоталамусом в переднем конце ствола мозга.

Противоположный, положительно подкрепляющий подкорковый механизм был открыт Олдсом (1953, 1958) в следующем эксперименте. Крыса находилась в ящике, где, нажимая на рычаг, могла посылать электрическое раздражение непосредственно в свой мозг. Когда глубоко погруженные электроды

6 1

находятся в соответствующем месте, их раздражение вызывало состояние удовлетворения и животное проводило большую часть своего бодрствования, занимаясь таким самораздражением. Число отдельных попыток самораздражения достигало фантастической цифры (8000 самораздражений в час). Область, где раздражение для животного имеет приятное, вознаграждающее или положительное, подкрепляющее значение, расположена спереди, снизу и по сторонам от рассмотренной выше отрицательно-подкрепляющей системы. Эта зона называется медиальным пучком среднего мозга, она идет вперед и назад от гипоталамуса к прилегающим обонятельным корковым системам. Очевидно, эти две системы образуют прилежащие друг к другу антагонистические центры.

Открыты и другие участки мозга, раздражение которых связано с «центрами саморегуляции». В обзорной статье Олдса (1967) приводятся данные, что имеются участки мозга, функция которых связана с основными потребностями животных (голод, жажда, половое влечение). Кунс, Н.Миллер и другие обнаружили, что участок гипоталамуса, электрическое раздражение которого вызывало пищевые реакции, был в значительной степени «перекрыт» областями, охотно раздражаемыми самими животными. Г.Могенсон (1977, 1980) обнаружил существование области, электрическое раздражение которой вызывает у крыс питьевое поведение. В экспериментах шведского физиолога Андерссона, проведенных на козах, были получены интересные данные. При раздражении слабым электрическим током определенных участков гипоталамуса у животных появлялась сильная жажда. Они пили без передышки, поглощая огромное количество воды (до 16 л за 4 часа 40 мин прерывистых раздражениий).

В экспериментах Олдса, в случаях, когда делались попытки «насытить» крыс мозговыми раздражениями, животные продолжали нажимать на рычаг в течение 4, 8 и даже 24 часов и вновь приступали к нажатию после некоторого отдыха. Даже голодающие крысы, поставленные в условия вынужденного выбора между пищей, достаточной, чтобы выжить, и мозговым подкреплением, выбирали последнее.

Эти интересные эксперименты тем не менее еще не привели к построению стройной теории, так как во многом нейрофи-

6 2

зиологический механизм реакций самостимуляций, несмотря на определенную морфологическую их детализацию, пока не установлен. Олдс (1967) полагает, что дальнейшее усовершенствование методик позволит отделить эффект «потребности» от эффекта «удовольствия» по крайней мере для пищевой реакции, так как трудно себе представить, чтобы эти два этапа пищевой реакции (один трудный, связанный с поисками пищи, а другой — легкий, сам акт еды) поддерживались бы активностью одного и того же набора нейронов. Но и тогда еще далеко будет, по нашему мнению, до полного осмысления полученных фактов или трактовки их исключительно с точки зрения эмоциональных эффектов.

Сложилось мнение, что в мозге животных и человека существуют две системы, одна из которых связана с положительными (приятными), а другая — с отрицательными переживаниями. Первая из них представлена главным образом в передних и латеральных, вторая — в задних и медиальных отделах гипоталамуса. Кроме гипоталамуса, негативная и позитивная системы представлены в лобной, височной и теменной областях коры больших полушарий головного мозга, в архипалеокортексе, гиппокампе и некоторых подкорковых ядрах (в миндалине и др.). При этом точки, принадлежащие к различным системам, подчас расположены очень близко одна от другой. Между этими системами наблюдаются реципрокные отношения, так что возбуждение одной из них подавляет деятельность противоположной.

Все новые и новые данные о функциональных особенностях различных структур мозга дают основание исследователям включать их в круг образований, участвующих в центральных механизмах эмоциональных реакций. Так, в этот круг была включена и лимбическая система — комплекс, промежуточ- ный между древними подкорковыми образованиями и новой корой, имеющей непосредственное отношение к эмоциям и висцеральным органам.

Этот комплекс получил название «висцерального мозга», или «эмоционального мозга». По мнению многих исследователей, эта промежуточная область и составляет тот субстрат, который, получая через ретикулярную формацию самую окраску эмоционального состояния, посылает свои возбуждения в кору

6 3

больших полушарий, где эмоциональное состояние приобретает свою конечную осознанную форму. Отмечено, что нарушения в области амигдалярного тела и гиппокампа ведут к созданию выраженного эмоционального состояния.

К последнему мнению близко и высказывание П.К.Анохина (1964), который считает, что «эмоциональное состояние хотя и может быть вызвано различными стимулами кортикального происхождения, однако сама эмоциональная окраска и формирование отдельных компонентов в ее выражении связаны с процессами в тех подкорковых образованиях, которые И.П.Павлов именовал «ближайшей подкоркой». Среди них, несомненно, решающую роль играет гипоталамус — область интегрирования жизненно важных функций».

А.И.Карамян (1966) приводит сводку данных, полученных учеными, о роли архипалеокортикальных структур мозга в эмоционально-поведенческих актах. И.С.Беритов считает необходимым пересмотреть прежние представления о ведущей роли таламуса и гипоталамуса в формировании эмоциональных реакций. Не отрицая участия гипоталамуса в регуляции эмоциональных состояний организма, И.С.Беритов подчеркивает решающую роль в этом главных субстратов архипалеокортекса, то есть гиппокамповой и пириформной системы.

Из развиваемых И.С.Беритовым взглядов вытекает, что важным субстратом эмоционально-поведенческих актов является архипалеокортикальная система интеграции. Эта система, с одной стороны, осуществляет свое влияние через диэнцефальные субстраты мозга и, в частности, через гипоталамус; с другой стороны, этот высший аппарат эмоционально-поведен- ческих актов находится под непосредственным регулирующим влиянием неокортекса. Л.Г.Воронин в экспериментах на животных, стоящих на различных ступенях филогенетической лестницы, также установил, что гиппокамп играет значительную роль в интегративной деятельности мозга.

Ж.Г.Баклаваджян (1985) отметил важную восходящую активирующую роль гипоталамуса в регуляции активности коры головного мозга. Активирование может развиваться и независимо от функции вегетативной нервной системы.

Т.А.Леонтович в интересных экспериментах сопоставил

6 4

структурную и функциональную организацию межуточного и конечного мозга. Оказалось, что медиальный гипоталамус, медиальная преоптическая область, диагональная и сентальная области, разрушение которых сопровождается повышением агрессивности, построены целиком и частично из нейронов ретикулярного типа. Структуры же переднего ядра таламуса, лимбической и энториальной коры, разрушение которых сопровождается снижением эмоциональной активности и агрессивности, построены из клеток специфического типа.

Нейрофармакологический и морфологический анализ ориентировочного пищевого и оборонительного поведения позволил А.В.Вальдману (1976) выделить в каждой поведенческой реакции два комплекса: эмоциональноповеденческую деятельность, связанную преимущественно с неокортикальными структурами, и моторно-вегета- тивную деятельность, связанную с подкорковыми образованиями.

Ранее такую же точку зрения высказал И.М.Беритов (1961). По его мнению, на уровне гипоталамуса формируются моторные и вегетативные компоненты поведенческих актов, в то время как палеокортекс интегрирует активность гипоталамиче- ских центров в полноценную эмоциональную реакцию.

В лаборатории Н.П.Бехтеревой с помощью методики стереотаксиса ведутся систематические исследования локализации различных эмоциональных реакций. Эмоциональные переживания зарегистрированы при раздражении определенных то- чек таламуса, субталамуса, покрышки и других образований мозга. Интересные данные были получены В.Смирновым (1989), вводившим больным людям пучки золотых электродов (вживление на несколько недель). Как правило, стойкий лечебный эффект (устранение тремора, ригидности, акинезии и др. достигался разрушением небольшого объема 3–7 участков мозга, находящихся в пределах стереотаксических мишеней (векторлатеральное ядро и срединный центр в таламусе. (Всего к настоящему времени открыто более 150 морфологических единиц (ядрышек, ядер и т.д.), составляющих таламус.

При изучении динамики процессов жизнедеятельности мозга обнаружены характерные изменения соответствующих

6 5

показателей при эмоциональных воздействиях, В связи с этим были проведены систематические исследования динамики медленных и сверхмедленных биоэлектрических колебаний (постоянный потенциал) в участках коры и глубоких структур мозга и динамики процессов дыхательного метаболизма (уровень наличного кислорода) в тех же образованиях. Запись осуществлялась в спокойном бодрствующем состоянии, во время предъявления психологических тестов (речевые воздействия, изображения и пр., содержащие эмоциогенную или индифферентную информацию) и в гипнозе. В результате исследований выявлены два вида изменений, коррелирующие с динамикой активации внимания и с интенсивностью, продолжительностью и окраской эмоционального переживания.

Изменения постоянного потенциала и наличного кислорода, коррелирующие с эмоциональными реакциями личности, наблюдались постоянно (хотя и в неодинаковой степени) во многих подкорковых структурах: гиппокампе, миндалевидном теле, хвостатом ядре, бледном шаре, а также в ядрах зрительного бугра — неспецифических (особенно в срединном центре), ассоциативных (дорзомедиальное ядро) и в меньшей степени — переключательных (вентролатеральное и вентральное задние ядра).

Прямая регистрация процессов жизнедеятельности мозга позволила увидеть сложную картину развертывающихся во времени изменений функционального состояния многочисленных звеньев кортикосубкортикальных систем эмоций. По мнению В.Смирнова, таламус в деятельности структурных систем эмоций участвует, но не глобально, а весьма дифференцированно. Есть основания думать, что изменения функционального состояния подкорковых структур (включая таламические ядра) при эмоциональных реакциях личности в значительной степени определяются результатом целостной работы мозга (особенно его высших отделов) по оценке и переработке поступающей информации.

Исследования В.Смирнова показали, что раздражение и разрушение таламических структур не включает сознание. Колебания степени бодрствования от легкой дремоты и сонливости до выраженной психической активизации наблюдаются при раздражении (иногда и при разрушении) неспецифических таламических ядер — вентрального переднего, ретикулярного и

6 6

особенно срединного центра. Раздражение сенсорных входов срединного центра вызывает сенсорные эффекты в виде необычных ощущений. Последние не имеют четкой локализации, но относятся к какой-либо части тела (голова, грудь, конечности и т.д.) на противоположной стороне, хотя бывают и двусторонними. Больные сравнивают такие ощущения с «тепловой волной», прокатывающейся по телу. Эти ощущения сопровождаются определенным эмоциональным тоном, обычно положительным (больные говорят о «приятном тепле» и т.д.). Повторные раздражения срединного центра могли изменять пороги болевых и температурных раздражений в зоне гиперпатии, усиливать или ослаблять имеющийся болевой синдром, менять эмоциональный тон ощущений с приятного на неприятный и наоборот. Разрушение срединного центра не приводило к выпадению чувствительности. Исследования В.Смирнова свидетельствуют о весьма сложном и дифференцированном участии таламуса в механизмах внутрицентральной регуляции, имеющих важное значение для управления бодрствованием и эмоциями, а также о несомненной роли таламуса в деятельности церебральных систем, обеспечивающих ощущениям эмоциональную окраску и проекцию во внешнее и внутреннее (телесное) пространство.

Таким образом, по мнению как отечественных, так и зарубежных авторов, в формировании эмоциональных реакций принимают участие почти все области и все уровни головного мозга, что, по-видимому, связано с очень важной ролью эмоций в жизни всех существовавших и существующих биологических множеств. Вместе с тем многие исследователи признают роль таламуса и гипоталамуса в формировании эмоционального фона жизни. Это связано также и с их местоположением в мозге, и с густой сетью кровеносных сосудов, обеспечивающих своеобразие кровоснабжения гипоталамуса.

Кровеносные сосуды гипоталамуса отличаются очень высокой проницаемостью, поэтому химические вещества, содержащиеся в крови, проникают в подбугорье быстрее, чем в любой другой отдел мозга. В ядрах гипоталамуса происходит тон- чайшая координация деятельности вегетативной нервной системы, которая управляет всеми внутренними органами, ре-

6 7

гулирует процессы обмена веществ в организме. В гипоталамусе — несколько десятков нервных ядер (их делят на передние, средние и задние). К настоящему времени наиболее изучены 32 пары ядер. Это высшие центры вегетативной нервной системы.

Гипоталамус тесно связан с регуляцией желез внутренней секреции и сам по себе является в какой-то степени эндокринной железой. Исследованиями Г.Селье особенно подчеркнута его связь с гипофизом и его роль в формировании общего адаптационного синдрома. В одном из ядер гипоталамуса вырабатывается антидиуретический гормон, регулирующий образование мочи. В гипоталамусе синтезируются вещества (релизинг факторы), стимулирующие образование гормонов в клетках гипофиза. Они побуждают гипофиз вырабатывать гормоны, обладающие свойствами возбуждать деятельность многих эндокринных желез. Так, адренокортикотропный гормон, регулирующий секрецию гормонов коры надпочечников, не образуется в гипофизе, если снижается поступление в кровь реализующего фактора гипоталамуса.

Между подкорковыми образованиями и корой установлены сложные взаимоотношения. Важно подчеркнуть, что таламическая область находится под постоянным контролем вышележащих отделов головного мозга. К таким отделам относятся в первую очередь кора больших полушарий, ретикулярная формация, зрительные бугры и ряд других участков мозга.

Известно, что в процессе филогенетического развития живых организмов, по мере усложнения их организации, складывались системы регулирования жизненных функций на всех уровнях — молекулярном, клеточном, органном, организменном и на уровне взаимодействия организма с внешней средой. Они усложнялись и совершенствовались. При этом в процессе эволюции каждое предшествующее звено регулирования, сохраняя в известной степени самостоятельное значение, становилось конкретным механизмом осуществления направляющего воздействия последующего, филогенетически более молодого звена. На высшем этапе филогенеза вся эта «иерархия» звеньев системы регулирования в конечном счете оказалась соподчиненной и управляемой высшими нервными регуляторными механизмами.

6 8

Необходимо отметить также и оригинальную концепцию И.И.Сперанского о дифференциации функций высшей нервной деятельности и высшей нервной регуляции.

Функция высшей нервной деятельности в филогенетиче- ском отношении более молодая. Ее основной субстрат — кора мозга с ближайшей подкоркой. Функция высшей нервной регуляции — филогенетически более древняя, ее основной субстрат — более глубокие отделы мозга и прежде всего гипоталамуса. Именно межуточный мозг (диэнцефалон) с гипоталамусом, воспринимая информацию и перерабатывая ее, в основном обеспечивает регулирование и координирование жизненных процессов и функций организма. Гипоталамус помогает удовлетворению «потребностей» внутренней среды организма и протеканию эмоциональных реакций. Он реализует свое влияние на висцеральные органы и функции двумя путями: либо по каналам нервной связи (через вегетативно-нервные проводники), либо по каналам нейрогуморальной связи (в основном через гипоталамо- гипофизарно-гормональную систему). Обратная афферентация с периферии замыкает эту саморегулирующуюся систему.

В работах всемирно известного канадского патофизиолога Г.Селье раскрыта сущность общего неспецифи- ческого адаптационного синдрома, являющегося одной из важных схем взаимодействия организма и среды. Однако следует указать, что учение Г.Селье об адаптационном синдроме и стрессовых реакциях организма далеко не охватывает всей проблемы биологического приспособления и эмоциональных реакций. Его учение о стрессе вскрывает только частный механизм эмоциональных реакций по схеме: гипоталамус — гипофиз — кора надпочечников. Это, в сущности, морфогормональный субстрат вегетативно-био- химических сдвигов при эмоциональных реакциях.

По теории Г.Селье, при различных неблагоприятных воздействиях на организм (например, во время инфекционной болезни) резко возрастают его защитные силы. Возникает особое состояние, которое называют стресс-синдром, или адаптационный синдром. При стресс-синдроме наибольшее функциональное значение имеют эндокринные железы — гипофиз и надпо- чечники.

Гипофиз состоит из трех отделов, каждый из которых вырабатывает свои гормоны. При действии на организм различ- ных вредоносных агентов («стрессоров»), в том числе и резких

6 9

эмоциогенных факторов, передняя доля гипофиза начи- нает усиленно выделять адренокортикотропный гормон (АКТГ). Реакция возникает необычайно быстро — в течение нескольких секунд в результате нервной импульсации со стороны гипоталамуса на гипофиз. АКТГ, попадая в кровь, достигает надпочечников. Эти эндокринные железы состоят из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество секретирует стероидные гормоны, а мозговое — адреналин. Пусковым механизмом стресс-реакции является адреналин. Но по мере ее развития наиболее активную роль начинают играть стероидные гормоны. АКТГ стимулирует секрецию стероидных гормонов в коре надпочечников. Таким образом, стресс-синдром протекает в определенной последовательности: гипоталамус — передняя доля гипофиза

— кора надпочечников. Интенсивность стресс-реакции зависит не только от воздействия на организм какихлибо факторов, но и от состояния центральной нервной системы, в частности, ретикулярной формации ствола мозга.

Стресс-синдром повышает сопротивляемость организма за счет усиления обмена веществ. Кора надпочечников начинает усиленно вырабатывать стероидные гормоны. Одни из них (глюкокортикоиды) влияют на обмен углеводов и белков, другие (минералекортикоиды) участвуют в обмене различных солей и воды.

Увеличение количества глюкокортикоидов в крови вызывает ряд сложнейших процессов. Эти гормоны очень быстро мобилизуют все внутренние резервы. Глюкокортикоиды активизируют деятельность сердечно-сосуди- стой и нервной систем, при этом резко усиливается распад белков, жиров, гликогена. Происходит увели- чение содержания в крови глюкозы — легкоусваиваемого питательного материала и обогащение тканей фосфорными соединениями, которые служат источником энергии для клеток. Это очень существенно, так как при резких воздействиях на организм чрезвычайных раздражителей возникает необходимость в увеличении энергетических затрат и в значительном потреблении питательных веществ. Это обстоятельство имеет большое

7 0