Мяндина -Медицинская паразитология-

Г.И. Мяндина

Е.В. Тарасенко

МЕДИЦИНСКАЯ

п а р а з и т о л о г и я

Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России

в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по специальностям высшего профессионального образования группы Здравоохранение

Москва  2013

УДК 616.99 ББК 52.67

М99

Рецензенты: В.Н. Ярыгин — доктор биологических наук, профессор, академик РАМН, зав. кафедрой биологии Российского национального исследовательского медицинского университета им. Н.И. Пирогова В.В. Маркина — доктор медицинских наук, профессор, академик РАЕН,

зав. кафедрой биологии Московского государственного медико-стоматоло- гического университета

Мяндина Г.И.

М99 Медицинская паразитология. Учебное пособие / Г. И. Мяндина, Е. В. Тарасенко. — М.: Практическая медицина, 2013. — 256 с.: ил.

ISBN 978-5-98811-229-7

В предлагаемом учебном пособии представлены описания паразитов (простейших, гельминтов и членистоногих), которые являются возбудителями наиболее распространенных заболеваний человека. Материал, представленный в пособии, рассчитан на изучение медицинской паразитологии в течение одного семестра.

Все разделы пособия хорошо иллюстрированы схемами, таблицами, рисунками и фотографиями изучаемых паразитов. В конце каждой главы приведены вопросы для контроля полученных знаний, а также ситуационные задачи и тестовые задания для самоконтроля.

Для студентов, обучающихся по специальностям: «Лечебное дело», «Педиатрия», «Фармация», «Медико-профилактическое дело», «Стоматология», «Медицинская биохимия», «Медицинская биофизика», «Медицинская кибернетика».

УДК 616.99 ББК 52.67

	©	Мяндина Г.И., Тарасенко Е.В., 2013
ISBN 978-5-98811-229-7	©	, 2013

О Г Л А В Л Е Н И Е

ПРЕДИСЛОВИЕ .........................................................................................................................	5
Глава 1. МЕТОДЫ МИКРОСКОПИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ..........................................	7
1.1. Устройство микроскопа ......................................................................................	7
1.2. Методы микроскопии ........................................................................................	10
Глава 2. СТРОЕНИЕ КЛЕТОК ЭУКАРИОТ ...........................................................................	12
2.1. Структура клеточных мембран .........................................................................	13
2.2. Мембранные органеллы клетки .......................................................................	14
2.3. Немембранные органеллы клетки ...................................................................	19
2.4. Включения ..........................................................................................................	21
Глава 3. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМНОЖЕНИЯ ................................................	23
3.1. Типы деления клеток эукариот .........................................................................	23
3.2.1. Митотическое деление клеток ................................................................	24
3.2.2. Мейотическое деление клеток ................................................................	27
Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАРАЗИТИЗМА ....................................................	29
4.1. Формы взаимоотношений организмов в биоценозах .....................................	29
4.2. Классификация паразитов и форм паразитизма ...........................................	32
4.3. Понятие о хозяине ..............................................................................................	34
4.4. Переносчики возбудителей болезней ..............................................................	35
Глава 5. МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ .....................................................................	37
5.1. Общая характеристика простейших ................................................................	37
5.2. Классификация простейших, имеющих медицинское значение ...................	38
5.3. Тип Sarcomastigophora, подтип Sarcodina (саркодовые) ................................	39
5.4. Тип Sarcomastigophora, подтип Mastigophora (Flagellata) (жгутиковые),
класс Zoomastigophora .......................................................................................	43
5.4.1. Отряд Diplomonadida ................................................................................	43
5.4.2. Отряд Trichomonadida ..............................................................................	45
5.4.3. Отряд Kinetoplastida .................................................................................	47
5.5. Тип Apicomplexa. Класс Sporozoea (споровики) ..............................................	57
5.6. Тип Infusoria (Ciliophora) .....................................................................................	62

Оглавление		3

Глава 6. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ ..................................................................	70
6.1. Общая характеристика гельминтов ................................................................	70
6.2. Тип плоские черви (Plathelminthes) .................................................................	71
6.2.1. Класс сосальщики (Trematoda) ..............................................................	71
6.2.2. Класс ленточные черви (Cestoda) .........................................................	87
6.3. Тип круглые черви (Nemathelminthes) ............................................................	100
6.3.1. Класс собственно круглые черви (Nematoda) .....................................	102
Глава 7. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ ........................................................	134
7.1. Общая характеристика типа членистоногие .................................................	134
7.2. Подтип жабродышащие (Branchiata) .............................................................	136
7.2.1. Класс ракообразные (Crustacea) ..........................................................	136
7.3. Подтип хелицеровые (Chelicerata) ............................................................................	140
7.3.1. Класс паукообразные (Arachnida) ........................................................	140
7.4. Подтип трахейные (Tracheata) ........................................................................	146
7.4.1. Надкласс многоножки (Myriapoda) .......................................................	147
7.4.2. Класс насекомые (Insecta) ....................................................................	147
Глава 8. ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ .................................................................................	170
8.1. Правила работы с микроскопом .....................................................................	170
8.2. Цитология .........................................................................................................	171
8.3. Медицинская протозоология ..........................................................................	175
8.4. Медицинская гельминтология ........................................................................	186
8.5. Медицинская арахноэнтомология ..................................................................	204
ПРИЛОЖЕНИЯ .......................................................................................................................	219
Строение клеток .....................................................................................................	219
Методы лабораторной диагностики ......................................................................	220
Задания для самостоятельной работы .................................................................	224
Ответы на тестовые задания .................................................................................	230
Ответы к ситуационным задачам ..........................................................................	231
Списки простейших, червей и членистоногих,
изучаемых на лабораторных занятиях ..............................................................	234
Перечень микропрепаратов для зачета ...............................................................	236
Справочные материалы .........................................................................................	238
Справочные таблицы ..............................................................................................	241
Словарь терминов ..................................................................................................	249
Рекомендуемая литература ...................................................................................	251

4		МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

П Р Е Д И С Л О В И Е

Паразитология представляет собой комплексную биологическую науку, которая изучает явления паразитизма. Основная задача паразитологии — изучение взаимоотношений между паразитом и хозяином, их взаимовлияния и зависимости от факторов внешней среды. Особенности строения паразита и его жизнедеятельности, жизненные циклы и географическое распространение, условия заражения и влияние паразита на организм хозяина являются предметами изучения паразитологии. Медицинская паразитология в первую очередь направлена на охрану здоровья человека, поэтому вопросы диагностики и профилактики паразитарных инвазий занимают достойное место в этой области знаний.

В последнее время роль медицинской паразитологии в системе медицинского образования значительно возросла, что связано, в первую очередь, с возросшей миграцией населения в связи с интенсивным развитием международного туризма, а также усилением иммиграции лиц из дальнего и ближнего зарубежья. Кроме того, значительно возросло число лиц с ослабленным иммунитетом или с иммунным дефицитом в связи с распространением ВИЧ-инфек- ции, а также широким использованием в медицине методов химиотерапии и трансплантации. Многие паразитарные болезни (инвазии), которые у лиц с нормальным иммунитетом протекают без осложнений или бессимптомно, у иммуносупрессированных пациентов протекают с осложнениями и нередко приводят

клетальному исходу.

Сдругой стороны, рост числа аллергических и аутоиммунных заболеваний изменяет аллергический статус многих пациентов. Реакция на инвазию паразитов у таких людей значительно отличается от обычной реакции, и болезнь также протекает в острой, нетипичной форме. Следует также отметить влияние деятельности человека на глобальное изменение климата и природных ландшафтов, что сопровождается распространением переносчиков и природных очагов в новые регионы.

По принадлежности паразитов к разным систематическим группам в медицинской паразитологии традиционно выделяют специальные разделы, изучающие паразитических простейших (медицинская протозоология), паразитических червей (медицинская гельминтология), паразитических паукообразных и насекомых (медицинская арахноэнтомология).

Предисловие		5

Учебное пособие «Медицинская паразитология» состоит из восьми глав и включает теоретическую и практическую части, цветные фотографии изучаемых на занятиях препаратов, приложение, терминологический словарь и список литературы. В конце каждой главы приведены вопросы для контроля полученных знаний, ситуационные задачи и тестовые задания для самоконтроля, которые должны обеспечить закрепление полученных знаний и умение применять их в практической деятельности.

В теоретической части пособия представлено теоретическое обоснование тематики практических занятий. Здесь обсуждаются особенности строения наиболее часто встречающихся паразитов человека, их жизненные циклы, описание переносчиков, путей заражения человека, а также диагностики и профилактики инвазий.

Практическая часть пособия содержит описание препаратов, изучаемых на лабораторных занятиях, что обеспечивает самостоятельное выполнение студентами практических работ и подготовку к сдаче зачета по препаратам. Этим целям служат также цветные фотографии изучаемых препаратов. В конце каждого практического раздела приведены задания для самостоятельной работы, позволяющие систематизировать полученную студентами информацию.

Для изучения курса медицинской паразитологии студент должен иметь основы знаний в области биологических наук. В связи с этим в пособие включены краткие сведения по основам цитологии, экологии, иммунологии, а также методам лабораторной диагностики.

Материал, представленный в пособии, рассчитан на изучение медицинской паразитологии в течение одного семестра и призван обеспечить студентов медицинских вузов основной информацией в этой области знаний. Авторы стремились обеспечить студентов четкой, доступной и клинически обоснованной информацией, необходимой для понимания патогенеза паразитарных инвазий и возможности их диагностики, не перегружая при этом пособие избыточной объемной информацией. Дополнительную информацию по изучаемому предмету студенты могут получить в учебнике и дополнительных источниках, которые приведены в списке литературы.

Задача предлагаемого пособия состоит в том, чтобы обратить внимание будущих врачей на практические и теоретические аспекты медицинской паразитологии. Врачи любой специальности, в особенности эпидемиологи, инфекционисты, организаторы здравоохранения и гигиенисты, заботясь о поддержании на должном уровне здоровья населения, должны постоянно уделять внимание проблемам медицинской паразитологии. Авторы выражают надежду, что в этом им поможет данное учебное пособие.

Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальностям: «Лечебное дело», «Педиатрия», «Фармация», «Медико-профилактиче- ское дело», «Стоматология», «Медицинская биохимия», «Медицинская биофизика», «Медицинская кибернетика».

6		МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

Г Л А В А

1	М Е Т О Д Ы М И К Р О С К О П И Ч Е С К И Х
	И С С Л Е Д О В А Н И Й

Микроскопия (греч. mikros — маленький и skopeo — вижу) — изучение объектов с использованием микроскопа. Микроскопия служит одним из основных методов исследований в биологии и медицине. Развитие и усовершенствование микроскопических методов исследования и микроскопической техники тесно связаны с возможностью изучения клеток и клеточных структур. В зависимости от целей исследования применяют различные методы микроскопии: световую, фазово-контрастную, электронную. Наиболее распространенный метод исследований клеток — световая микроскопия.

Оптический, или световой, микроскоп использует видимый свет, проходящий через прозрачные объекты или отраженный от непрозрачных объектов. Оптическая система микроскопа состоит из нескольких линз и позволяет получить кажущееся увеличенное изображение образца. Полученное изображение можно наблюдать одним глазом (или двумя глазами в бинокуляре), фотографировать, передавать на видеокамеру для оцифровки.

1.1. УСТРОЙСТВО МИКРОСКОПА

Световой микроскоп увеличивает рассматриваемый объект в 56–1350 раз. Он дает обратное (перевернутое), увеличенное и мнимое изображение. Микроскоп состоит из механической, осветительной и оптической систем.

Механическая система микроскопа включает: основание микроскопа, тубус, тубусодержатель, монокулярную насадку, вращающийся револьвер с отверстиями для объективов, макровинт (кремальера), микровинт, предметный столик с пружинными клеммами, винт управления конденсором и кронштейн конденсора. Тубус микроскопа перемещается при вращении макровинта — рукоятки грубой фокусировки.

Осветительная система предназначена для направления световых лучей на изучаемый объект. Она включает зеркало, диафрагму, конденсор и съемный светофильтр.

В оптическую систему входят объективы, окуляр и откидная линза. Устройство микроскопа изображено на рис. 1, 2.

Методы микроскопических исследований		7

7

8

10 6 11

5

4

12

3

13

2

14

1

15

Рис. 1. Микроскоп МБР-1:

1 — основание; 2 — микровинт; 3 — макровинт; 4 — винты для перемещения предметного столика; 5 — предметный столик; 6 — тубусодержатель; 7 — окуляр; 8 — тубус; 9 — револьвер; 10 — объективы; 11 — отверстие предметного столика; 12 — конденсор; 13 — диафрагма; 14 — винт конденсора; 15 — зеркало

8		МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ

5

4

6

2

7

3

8

1

9

Рис. 2. Микроскоп МБС-1 (стереоскопический):

1 — предметный столик; 2 — винт для наводки на фокус; 3 — устройство для переключения степени увеличения; 4 — штатив; 5 — окуляр; 6 — бинокулярная насадка; 7 — оптическая головка; 8 — объектив; 9 — зеркало

Методы микроскопических исследований		9

1.2. МЕТОДЫ МИКРОСКОПИИ

Основными характеристиками любого микроскопа являются разрешающая способность и контраст. Качество изображения, его четкость, определяется разрешающей способностью микроскопа, т. е. возможностью различать раздельно две близко расположенные точки. Разрешающая способность — это минимальное расстояние, на котором находятся две точки, демонстрируемые микроскопом раздельно. Разрешение человеческого глаза в режиме наилучшего видения равно 0,2 мм. Для обычного светового микроскопа разрешаемое расстояние равно приблизительно 0,2 мкм.

Контраст изображения — это различие яркостей изображения и фона. На контраст влияют как свойства объекта, которые изменяют световой поток по сравнению с фоном, так и способности оптики уловить возникающие различия в свойствах луча. Возможности светового микроскопа ограничены волновой природой света. Физические свойства света — цвет (длина волны), яркость (амплитуда волны), фаза, плотность и направление распространения волны изменяются в зависимости от свойств объекта. Эти различия и используются в современных микроскопах для создания контраста.

Увеличение микроскопа определяется как произведение увеличения объектива на увеличение окуляра. У типичных исследовательских микроскопов увеличение окуляра равно 10, а увеличение объективов — 10, 45 и 100. Соответственно, увеличение такого микроскопа составляет от 100 до 1000. Некоторые из световых микроскопов имеют увеличение до 2000. При более высоком увеличении качество изображения ухудшается.

Числовая апертура используется для выражения разрешающей способности оптической системы или светосилы объектива. Светосила объектива — интенсивность света, приходящаяся на единицу площади изображения, приблизительно равна квадрату NA. Величина NA составляет примерно 0,95 для хорошего объектива. Микроскоп обычно рассчитывают таким образом, чтобы его полное увеличение составляло около 1000 NA. Если между объективом и образцом ввести жидкость (масло или, что бывает реже, дистиллированную воду), то получится «иммерсионный» объектив с величиной NA, достигающей 1,4, и с соответствующим улучшением разрешения.

Основную роль в получении изображения играет объектив. Он строит увеличенное, действительное и перевернутое изображение объекта. Затем это изображение дополнительно увеличивается при рассматривании его через окуляр, который дает увеличенное мнимое изображение. В зависимости от среды, которая находится между объективом и препаратом, различают «сухие» объективы малого и среднего увеличения (до 40 ) и иммерсионные с максимальной апертурой и увеличением (90–100 ). Особенностью иммерсионных объективов является то, что между фронтальной линзой такого объектива и препаратом помещают иммерсионную жидкость, имеющую показатель преломления такой же, как стекло, что обеспечивает увеличение числовой апертуры и разрешающей способности объектива. В качестве иммерсионной жидкости для объективов водной иммерсии используют дистиллированную воду, а для объективов масляной иммерсии — кедровое масло или специальное синтетическое иммерсионное масло. Использование синтетического иммерсионного масла предпоч-

10		МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ