Фотосинтез по типу толстянковых (сам-матаболизм)

Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов .

Но если у С₄-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух циклов, то у суккулентов эти процес­сы разделены во времени. Для них не характерны структурные особенности С₄-растений, а существует суточный цикл метаболизма С₄-кислот с образованием яблочной кислоты ночью.

Устьица у этих растений открываются ночью, что уменьшает потери воды растениями. СО₂, поступающий из атмосферы и освобождающийся в процессе дыхания, при участии ФЕП-карбоксилазы взаимодействует с фосфоенолпируватом, образуя щавелевоуксусную кислоту. Последняя восстанавливается до малата, который накапливается в вакуолях клеток листа. Это приводит к подкислению клеточного сока в ночное время. Днем при закрытых устьицах в условиях недостатка влаги малат транспортируется в цитоплазму и там декарбоксилируется с образованием СО₂, который включается в цикл Кальвина, участвуя в синтезе сахаров. Такой метаболизм СО₂ не может обеспечить высокой продуктивности растений, но позволяет им существовать в за­сушливых местообитаниях.

20. Показатели фотосинтеза: интенсивность, фотосинтетический потенциал, индекс листовой поверхности

ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА - величина фотосинтеза в единицу времени, отнесенная к биомассе растения или массе содержащегося в нём хлорофилла. Второй показатель более устойчив, так как при прочих равных условиях величина фотосинтеза зависит не столько от биомассы водорослей, сколько от количества содержащегося в них хлорофилла, которое может значительно варьировать. Интенсивность фотосинтеза зависит в решающей мере от условий освещения. Обычно оптимальные величины солнечной радиации лежат в пределах 0,1 — 0,2 кал/см2 в минуту видимой части спектра.

ИНДЕКС ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ - выраженная в квадратных сантиметрах (см2) площадь освещенных листьев на каждый квадратный сантиметр поверхности почвы; листовые индексы можно считать мерой фотосинтезирующей биомассы. Максимальная чистая продукция соответствует листовому индексу, близкому к 4 (т. е. когда площадь освещенных листьев в 4 раза больше площади, занятой растениями), тогда как максимум валовой продукции достигается при листовом индексе 8 — 10. Этот уровень характерен для спелых лесов.

21. Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза

Исследования фо­тосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Лю-бимёяко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим.

С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9—12 ч (рис. 3.28). Дальнейший характер процесса опре­деляется степенью оводненности листьев, температурой воз­духа и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается; она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в не­жаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16—17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсив­ность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца. Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) свя­зана с нарушениями в деятельности фотосинтетического ап­парата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать тем­пературу воздуха на 5 — 10 °С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются.Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Зален­ским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтоге­неза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в кон­це марта — середине апреля и совпадают с началом плодо­ношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя. У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интен­сивность фотосинтеза постепенно снижается, У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в сни­жении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприят­ный период полярного лета.