10. Миграция энергии в системе фотосинтетических пигментов. Представление о фотосинтетической единице

Фотосистема – совокупность сск фотохимического реакционного центра и переносчиков е^-. Помимо хлорофилла в сск имеются каратины, а у некоторых водорослей фикобилины. Сск растений расположен в мембранах тилакоидов. Пигменты антенных комплексов не обладают фотохимической и энзиматической активностью. Продолжительность синглетного возбужденного состояния исчесляется 10^-12-10^-9 сек. Большую часть света молекула хлорофилла простаивает. Поэтому роль пигментных комплексов состоит в том, чтобы собирать и передавать энергия кванта на небольшое количество молекул реакционных комплексов П₆₈₀ и П_700, которые и осуществляют фотохимические реакции. Передача энергии идет резонансным путем. Каждая молекула хлорофилла поглотившая квант света и перешедшая в синглетное возбужденное состояние явл-я молекулярным асцелят-м. Возникшее вокруг молекулы переменное электронное поле с определенной частотой колебаний индуцирует асцеляцию диполя(электрон-ядро) с соседней молекулой. При этом молекула донора переходит в основное состояние, а молекула акцептора в возбужденное. Перенос энергии на другую молекулу реализуется в сск, перенесение е^- на другое соединение, т.к. электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром реализуется в реакционных центрах, где переходящий в возбужденное состояние под действием кванта света хлорофилл становится восстан-м и передает его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение е^- на +заряж-й хлорофилл, первичный акцептор передает его вторичному. Реакционный центр с работающими в нем молекулами пигментов называется фотосинтетической единицей.

Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон (1957),

В состав ФС I в качестве реакционного центра входит димер пигмента П700 (хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы а675-695, играющие роль антенного компонента фотосистемы I. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а695, вторичными акцепторами — железосерные белки — FeS. Комплекс ФС I под действием света восстанавливает водорастворимый FeS-белок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водо­растворимый белок пластоцианин (Пц).

Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл а П680, а также антенные пигменты — хлорофиллы а670-683. Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а (Фф), передающий электроны на первичный пластохинон, ассоциированный с FeS (Qa) и дальше на вторичный пластохинон (Qb). В состав ФС II входят также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z, связанный с системой S и служащий донором е~ для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром Ь559. ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О2 и протонов.

Поглощение света молекулой хлорофилла-А, с участием дополнительных пигментов (хлорофилла-В, каратиноидов) и трансформации энергии света в химическую энергию АТФ и восстановление НАДФН осуществляется в фотохимических мембранах хлоропласта. В состав ламелл хлоропласта входит 5 белковых комплексов:

1. светособирающий комплекс.

2. фотосистема 1

3. фотосистема 2

4. цитохромный комплекс.

5. атефазный комплекс.

Все они функционируют, взаимодействуя друг с другом. Фотосистема – это совокупность собирающих комплексов фотохимического реакционного центра и переносчиков электронов. Более 60% всего хлорофилла входит в состав светособирающих или антенных комплексов. Передаёт энергию к реакционному центру. Фотосистема 1 и 2. В каждом ССк содержится от 120 до 240 молекул хлорофилла.

ССК фотосинтетической системы 1 содержит 50 молекул хлорофилла с максимумом поглощения 680 – 695 нм на 1 Р₇₀₀ (пигмент с максимумом поглощения 700 нм).

ССК фотосистемы 2содержит 40 молекул хлорофилла-А с максимумом поглощения670 -683 нм (на 1Р₆₈₀).