11. Преобразование в рц

Для дальнейшей стабильности энергии вторичный донор е^- окисляет положительно заряженный хлорофилл .Первичным донором является в случае оксигенного фотосинтеза вода. Проблема с которой сталкивается расти-й организм явл-я различия окислительно-восстановительных потенциалов воды(для полур-и:Н₂О-О₂ Е⁰=+0,82эВ) и НАДФ⁺(Е₀=-0,32эВ). Хлорофилл при этом должен иметь потенциал больший(+0,82эВ), чтобы окислить Н₂О, но при этом иметь в возбужденном состоянии потенциал меньший чем 0,32эВ, чтобы восстановить НАДФ⁺. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Белки содержащие длинноволновые формы хлорофиллов в количестве одна молекула/200-400других хлорофиллов и способная к первичному фотохимич-у разделения зарядов называются реакционными центрами. Первичное разделение зарядов в РЦ происходит между молекулами хлорофильной природы и связана с транспортом е^-. В фотореакции связанной с разложением воды учавствует в ФС2. Здесь гипот-м восстонавливает Q вероятно цитохром, а первичным окислителем сложный комплекс Z. Возбужденные молекулы центра П₆₈₀ сопровождаются разделением зарядов и образованием окислительного Z⁺, который участвует в окислении воды и выделении О₂. Первичный восстановитель Q передает е- переносчикам фотосинтетической ЭТЦ и далее к РЦ ФС1.Восстановительй передает е- фередоксину, восстанная форма НАДФН запасает основную часть энергии света. Другая часть энергии, которая образуется на исходящем участке, между ФС1 и ФС2(нециклич. ферредоксин) или при круглум зам-и потоков фс1 (циклич.ферредоксин).

12. Представление о совместном функционировании двух систем.

Совокупность молекул светособирающего комплекса и реакционного центра составляет фотосистему. Предположение о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Р. Эмерсон в 1957 г, изучая влияние света на квантовый выход фотосинтеза у водоросли хлореллы. Квантовый выход фотосинтеза – это количество выделившегося кислорода или связанного углекислого газа на 1 квант поглощенной энергии. Он установил, что при одновременном освещении хлореллы коротковолновым (650 нм) и длинноволновым (700 нм) красным светом эффект выше, чем суммарный квантовый выход при воздействии красным светом этих длин в отдельности. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона. Позже предположение Р. Эмерсона о наличии двух фотосистем получило экспериментальное подтверждение.

В состав ФС 1 в качестве реакционного центра входит димер пигмента П₇₀₀ , а также хлорофиллы-А, играющие роль антенного компонента ФС 1. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла А₆₉₅ (А₁), вторичными акцепторами А₂ и А_в Комплекс ФС 1 под действием света восстанавливает водорастворимый белок феррефоксин и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин.

Белковый комплекс ФС 2 включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл-А П680, а также антенные пигменты – хлорофиллы А670-683. Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феафетина, передающий электроны на первичный пластохинон и далее на вторичный пластохинон, окисляющий воду, и переносчик электронов Z, связанный с системой S и слежащий донором электронов для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. ФС2 восстанавливает пластохинон и окисляет воду с выделением кислорода и протонов.

Связывающим звеном между ФС1 и ФС2 служит пул пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b6-f, пластоцианин.

В ходе эволюции ФС1 возникла раньше, она функционирует у ныне существующих фотосинтезирующих бактерий, фотосинтез которых осуществляется без выделения воды и кислорода(фоторедукция). В таком случае функцию доноров электронов для световой фазы выполняют такие легкоокисляемые соединения, как водород, метан, сероводород.