27. Начало изучения роли света в процессах фотосинтеза

Американский физик Дж. У. Дрепер в 1846 г., и вслед за ним Ю. Сакс и В. Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза. Но уже было известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Поэтому делался вывод, что процесс фото­синтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю. Р. Майер и Г. Гельмгольц, сфор­мулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую.

Экспериментальных доказательств этой точки зрения были получены крупнейшим физиологом рас­тений К. А. Тимирязевым, который изложил их в своей док­торской диссертации «Об усвоении света растением» (1875).

Заслуги Тимирязева в развитии учения о фотосинтезе:

- Тимирязев установил, что интенсивность ассимиляции СО₂ максимальна при освещении листьев красным светом, т. е. тем светом, который в наибольшей степени поглощается хлоро­филлом, т.е. он впервые доказал приложимость закона сохранения энергии к процессу фотосинтеза;

- Тимирязев постулировал, что при ассимиляции СО₂ хло­рофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосред­ственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо пере­ходя из восстановленного состояния в окисленное;

- он сформу­лировал идею о космической роли фотосинтеза.

28. Развитие представлений о природе фотосинтеза. Вопросом о роли света в процессах фотосинтеза начали заниматься в ХIХ в. Дрепер в 1846 г. И вслед за ним Сакс считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется в жёлтых лучах. Было известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения в красной и синей частях спектра. Процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения и превращения энергии, а свет действует на зелёный лист как раздражитель. Против этого утверждения выступил Гельмгольц, сформулировавший закон сохранения и превращения энергии. Он утверждал что фотосинтез – это процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Однако это не было доказано экспериментально.

Тимирязев в своей докторской диссертации «Об усвоении света растениями» нашёл, что слишком широкие щели при пропускании света, разложенного с помощью призмы, не обеспечивают его монохроматической чистоты. Тимирязев использовал в работе очень узкие щели и помещал в волоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев. Было установлено, что интенсивность ассимиляции СО2, максимальна при освещении листьев красным светом. При ассимиляции СО хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором и что он участвует в процессе фотосинтеза.Он сформулировал идею о космической роли фотосинтеза:фотосинтез – единственный процесс, с помощью которого солнечная энергия улавливается и остаётся на Земле,трансформируясь в другие формы энергии.

Результаты изучения воздушного питания растений за первые 100 лет после опытов Пристли нашли своё выражение в ОБЩЕМ УРАВНЕНИИ ФОТОСИНТЕЗА:

6 С02 + 6 Н20 --> С6Н1206 + 6 02

29. Период расцвета биохимических исследований фотосинтеза, интенсивного развития фотохимических и фотофизических исследований (1940-1960 гг.)

Период 1940— 1950 гг. можно назвать временем расцвета биохимических исследований фотосинтеза. Изучение химизма темновых реакций в серии работ лаборатории М.Кальвина с использованием метода меченых атомов (¹⁴С) за­вершилось в 1956 г. открытием восстановительного пентозофосфатного цикла превращения углерода, известного в настоящее время как «цикл Кальвина». В этот период активно изучаются ферментные системы хлоропластов, выделя­ются различные коферменты и другие физиологически активные группы соединений. В работах Р. Хилла (1951), связанных с изучением геминовых соединений. в хлоропластах были обнаружены цитохромы b₆ и f, что имело большое значение для современных представлений о функционировании цигохромного комплекса в ЭТЦ.

Период 1950— 1960 гг. отмечен бурным развитием исследований различных сторон проблемы фотосинтеза. Работы Д. Арнона показали, что хлоропласт со­держит все каталитические системы, необходимые для транспорта электронов с выделением кислорода из воды, синтеза восстановленных соединений (НАДФН) и АТФ в процессе фотофосфорилирования, восстановления СО₂. В 1954 г. в лаборатории Д. Арнона было открыто циклическое, а в 1957 г. — нециклическое фотофосфорилирование и была сформулирована «теория элек­тронного потока». В этот период интенсивно развиваются фотохимические и физические исследования в области фотосинтеза. Основные положения фото­химии пигментов, механизма их окислительно-восстановительных превраще­ний, процессов миграции энергии представляют собой итог большой серии работ А. Н. Теренина, А. А. Красновского, В. Б. Евстигнеева и др. Работы Л. Дюйзенса (1951) по изучению флуоресценции хлорофилла позволили исследовать механизмы энергетического взаимодействия молекул пигментов в возбужден­ном состоянии и миграции анергии в биологических системах. Это послужило основой современных представлений о процессах миграции энергии от пигментов антенного комплекса в реакционный центр.

Большое значение для дальнейшего развития исследований в области фото­синтеза имели проведенные в этот период работы Р. Эмерсона с сотр. (1942 — Л957) по изучению спектра действия фотосинтеза. Были открыты два феноме­на: «эффект красного падения» — резкое снижение квантового выхода фото­синтеза при освещении хлоропластов дальним красным светом (680—700 нм) и «эффект усиления Эмерсона» — значительное усиление фотосинтеза при добавлении коротковолнового света (650 нм). В 1961 г. ряд авторов сформулирова­ли представление о функционировании двух фотореакций в фотосинтезе (Р.Хилл, Ф.Бендалл, 1960; Л.Дюйзенс, 1961; Б.Кок, Г.Хох, 1961; Х.Т.Виттс сотр., 1961), что легло в основу современной двухквантовой Z-схемы фото­синтеза. В рамках этих представлений в настоящее время проводятся детальные исследования физических, химических и функциональных особенностей фо­тосистемы I (ФС1) и фотосистемы II (ФСП), структурной организации их реакционных центров.

30. Современный период. (2 половина ХХ века – начало ХХI) – период синтеза. Происходит постепенное слияние биохимии и молекулярной биологии, цитологии, анатомии и генетики растений. Явление жизни невозможно понять в рамках только одной биохимии или биофизики в неконкретной биологической структуре. Наряду с исследованиями на молекулярном и клеточном уровнях возрастает интерес к изучению систем регуляции и обеспечения целостности организма растения. Резко ускоряются исследования механизмов реализации наследственной информации, роли мембран в системе регуляции механического действия фитогормонов. Этому способствовал быстрый прогресс в разработке культуры организма, тканей и клеток. В сельском хозяйстве находит применение теория минерального питания и водного обмена. Химическая регуляция роста растений – гербициды и фунгициды. Характерной чертой развития ФЗР как науки в наше время является то, что она тесно связана с практикой и служит теоретической основой агрономии, научного земледелия, обоснованных практически агрономических приёмов.