Циклический транспорт электронов

осуществляется отдельно в ФС I или ФСII. Циклический транспорт в ФС I включает перенос электронов от восстановленого ферредоксина(Фдвост.) обратно к окисленному П+700. В этом случае возбужденные молекулы П700 последовательно отдают электроны на А1, А2, АВ, Фд, PQ, цитохром b6, FeSR, цитохром f, Пц и, наконец, П700. При этом NADP+ не восста­навливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования ADP.

Циклический поток электронов с участием ФСI сопряжен с синтезом АТФ (циклическое фотофосфорилирование) и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для ассимиляции углерода. Он может быть альтернативным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях.

Циклический транспорт электронов в ФС II связан с обратным переносом электронов от восстановленных первичных хинонов QA и QB к окисленному пигменту П+680. При этом участвуют цитохром b559, β-каротин и сопровождающие молекулы хлорофилла а РЦ ФСII.

Является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов

Псевдоциклический транспорт электронов –

перенос электронов от воды на кислород – впервые был исследован А. Меллером (1951) и назван реакция Меллера.

Восстановление кислорода может происходить как в ФС I, так и в ФС II. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в хлде окисления Н2О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического транспорта электронов, будут АТФ, синтезируемая при псевдоциклическом фотофосфорилированиии.

Псевдоциклический транспорт электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала, пероксида водорода), поэтому активация процесса может вызвать нарушение фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высоких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах окислено НАДФ+.

3 Блок!

16. Классификация растений по метаболизму со2 в фотосинтезе. Метаболизм углерода в процессе фотосинтеза

в результате фотохимических реакций в хлоропластах создается необходимый уровень АТФ и НАДФН. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где углекислый газ восстанавливается до углерода. Однако сам по себе НАДФН и АТФ не в состоянии самостоятельно восстановить углекислый газ. В настоящее время известны С₃ и С₄ пути фиксации СО_2, фотосинтез по типу толстянковых и фотодыхание.

С₃-путь: Способ ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, в 1946- 1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками. Были использованы одно­клеточные зеленые водоросли (хлорелла и др.) и меченый ¹⁴СО₂. Процесс первичной фиксации С0₂ можно записать следующим образом:

Эта реакция катализируется рибулозо-дифосфат-карбоксилазой (РДФ). Максимум активности фермент имеет при рН 7,8 — 8,0 и нуждается в присутствии ионов Мg^{2 +}.

Этот путь состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регене­рации.

1) К а р б о к с и л и р о в а н и е. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо-1,5-дифосфата, к которым в свою очередь присоединяется СО₂ с помощью РДФ. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфо- глидериновой кислоты (3-ФГК).

2) Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-ФГА в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-ДФГК, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью NАDРН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.

3) Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В резуль­тате описанных выше реакций при фиксации трех молекул С0₂ и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы. 3-ФГА под дейст­вием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиокси- ацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, у кото­рого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенера­цией первичного акцептора С0₂, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза.

С₄-путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слэка-Карпилова).

существует большая группа растений, включаю­щая более 500 видов покрытосеменных, у которых первичными продуктами фиксации СО₂ и восстановления являются четырех­углеродные соединения. Их называют С₄-растениями. В 1966 г. Хетч и Слэк преддожили законченную схему цикла темновых реакций у С₄-расте­ний, которая получила название цикла Хетча и Слэка.

К С₄-растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях.

Для листьев С₄-растений характерно анатомическое строение кранц-типа, т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обклад­ки и основной мезофилл.

С₄-цикл можно разде­лить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С₄-расте­ний является то, что карбоксилированию подвергается ФЕП при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется ЩУК) которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.

Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными со­единениями.

СО₂, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя ЩУК. Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ-Н, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH₄ может превращаться также в аспартат. Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является ПВК. Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО₂. Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО₂ и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образова­нию ФГК и других продуктов, свойственных С₃-растениям.

С₄-путь обеспечивает более полное усвоение СО₂, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО₂. Эффективность усвоения СО₂ С₄-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нецик­лическое фотофосфорилирование. Эффективность использования воды С₄-растениями вдвое выше, чем у С₃-растений.

17. С3-путь фотосинтеза, основные этапы, их характеристика. Природа первичного акцептора углекислоты. Первичные продукты фотосинтеза, их превращения. Регенерация акцепторов СО2. Стабильные продукты фотосинтеза, их природа. Первичный синтез углеводов

Способ ассимиляции СО₂, присущий всем растениям, в 1946- 1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками. Были использованы одно­клеточные зеленые водоросли (хлорелла и др.) и меченый ¹⁴СО₂.

ФГК является первичным продуктом фотосинтеза.

Природа первичного акцептора СО₂.

Процесс первичной фиксации С0₂ можно записать следующим образом:

Эта реакция катализируется рибулозо-дифосфат-карбоксилазой (РДФ). Максимум активности фермент имеет при рН 7,8 — 8,0 и нуждается в присутствии ионов Мg^{2 +}.

Этот путь состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регене­рации.

1) К а р б о к с и л и р о в а н и е. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо-1,5-дифосфата, к которым в свою очередь присоединяется СО₂ с помощью РДФ. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфо- глидериновой кислоты (3-ФГК).

2) Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-ФГА в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-ДФГК, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью NАDРН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.

3) Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В резуль­тате описанных выше реакций при фиксации трех молекул С0₂ и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата, а один — для синтеза глюкозы. 3-ФГА под дейст­вием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиокси- ацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозо-1,6-дифосфата, у кото­рого отщепляется один фосфат с помощью фруктозо-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенера­цией первичного акцептора С0₂, последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу, в данном случае на эритрозо-4-фосфат, в результате чего синтезируется седо- гептулозо-1,7-дифосфат. Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата, с которого начинается новый цикл фиксации СО₂.

Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозо-1,6-дифосфата, из которой могут образо­вываться глюкоза, сахароза или крахмал. Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.

18. C₂-путь, фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты, их экологическая роль

Фотодыхание – активированный светом процесс высвобождения CO₂ и поглощение О₂ (отличие от темнового дыхания митохондрий), т. к. при этом первичным продуктом является гликолевая кислота, то этот путь получил название гликолатного. Фотодызание у С₃ растений усиливается при низком содержании кислорода. Молекула СО₂ конкурирует между собой в каталитическом центре РДФ-карбоксилазы. При относительно высокой концентрации СО2 и низких О2 преобладает карбоксилаза. Высокая концентрация О2 и низкая СО2 – благоприятствуют окислению и образованию фосфогликолевой кислоты. В том же направлении действует и повышение температуры. Фотодыхание осуществляется в результате взаимодействия хлоропластов пероксисом и митохондрий. Гликолат из хлоропластов поступает в пироксисомуи окисляетгликолат оксидазой до глиоксилата. Возникает перекись водорода, устраняемая каталазой пироксисомы. Глиоксилатаминируется, превращаясь в глицин (донор аминогруппы – глутамат). Далее глицин транспортируется в митохондрии, где из двух молекул глицина образуется серин и СО2. Цикл замыкается и серин снова поступает в пероксисомы и передаёт свою NH₂ на пируват. Из пирувата возникает аланин, из серина – гидроксипироват, которые сразу восстанавливаются в глицерат. Глицерат может попасть в хлоропласты и включается в цикл Кальвина. Гликолатный путь завершается в митохондриях. Конечный продукт – серин и СО2.

Физиологическое значение фотодыхания. Приводит к синтезу глицина и серина. В пироксисомахпроисходит восстановление НАДФ+ в процессе образования серина может генерировать АТФ. Фотодыхание к процессу дыхания отношения не имеет.

19.С₄-путь фотосинтеза, его особенности и характеристика, метаболизм углерода по типу толстянковых (САМ-цикл), их экологическая роль

С₄-путь: существует большая группа растений, включаю­щая более 500 видов покрытосеменных, у которых первичными продуктами фиксации СО₂ и восстановления являются четырех­углеродные соединения. Их называют С₄-растениями. В 1966 г. Хетч и Слэк преддожили законченную схему цикла темновых реакций у С₄-расте­ний, которая получила название цикла Хетча и Слэка.

К С₄-растениям относится ряд культурных растений преиму­щественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных по­вышениях температуры и в засушливых условиях.

Для листьев С₄-растений характерно анатомическое строение кранц-типа, т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обклад­ки и основной мезофилл.

С₄-цикл можно разде­лить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С₄-расте­ний является то, что карбоксилированию подвергается ФЕП при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется ЩУК) которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.

Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными со­единениями.

СО₂, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя ЩУК. Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ-Н, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH₄ может превращаться также в аспартат. Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки со­судистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является ПВК. Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторя­ется с участием новой молекулы СО₂. Образовавшиеся в резуль­тате окислительного декарбоксилирования малата СО₂ и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образова­нию ФГК и других продуктов, свойственных С₃-растениям.

С₄-путь обеспечивает более полное усвоение СО₂, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО₂. Эффективность усвоения СО₂ С₄-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлороплас­ты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нецик­лическое фотофосфорилирование. Эффективность использования воды С₄-растениями вдвое выше, чем у С₃-растений.