24. Транспептидазы, карбоксипептидазы и аутолизины: их роль в формировании пептидогликана клеточной стенки.

Процесс образования поперечных пептидных мостиков осуществляется с помощью ферментов транспептидаз и карбоксипептидаз, располагающихся в периплазматическом пространстве и отвечающих за образование пептидной связи между аминокислотными остатками тетрапептидов соседних полисахаридных цепей. Каждая бактерия имеет набор из транспептидаз и карбоксипептидаз нескольких типов, в т.ч. латеральных  (функционируют на «условно» боковых поверхностях клетки), участвующих в синтезе пептидогликана при росте (увеличении размера) клетки, и терминальных , функционирующих в процессе деления и обеспечивающих образование перегородки между дочерними клетками. Транспептидазы и карбоксипептидазы клеточной стенки являются пенициллин-связывающими белками  (ПСБ ), т.к. они служат мишенью действия антибиотика пенициллина и всех родственных ему антибиотиков, относящихся к группе β-лактамов . Для увеличения размера каркаса при росте бактериальной клетки требуется постоянно «разрезать» полисахаридные цепи пептидогликана и «вшивать» новые субъединицы. Этот процесс осуществляется с помощью ферментов пептидогликан-гидролаз, расположенных также в периплазматическом пространстве и известных под названием «аутолизины ». Сбалансированная работа транспептидазы / карбоксипептидаз и аутолизинов обеспечивает координированное увеличение размеров пептидогликанового каркаса, соответствующее увеличению биомассы клетки. В клеточной стенке фирмикутных бактерий пептидогликан многослоен (содержит более 40 слоев линейных полисахаридных цепочек, прошитых олигопептидными мостиками) и составляет примерно 50% массы клеточной

25. Основные отличия в химическом составе и структуре пептидогликана у гр+ гр- и кислотоустойчивых бактерий.

26.L-формы бактерий: происхождение и морфология. Отличительные признаки сферопластов и протопластов.

 L-формы бактерий - это бактерии, частично или полностью утратившие способность синтезировать пептодогликан клеточной стенки, то есть L-формы — бактерии, дефектные по клеточной стенке. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов — антибиотиков (пенициллина, полимиксина, баци-трацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глицина, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультра-фиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и выраженной способностью к репродукции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической активности. L-формы бактерий полиморфны, то есть могут быть очень маленькими 0.1-1 мкм, очень большими 10-50 мкм, а также в виде шаров 1-5 мкм и нитей до 4 и более мкм. Клетки L-форм имеют хорошо развитую систему внутрицитоплазматических мембран и миелино-подобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки L-формы осмотически неустойчивы и их можно культивировать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением. Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной (привыкшей к определённому ритму жизни, к постоянному выполнению стандартных функций) клеточной стенки, что сближает их с протопластами: они крайне редко реверсируют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их образование, реверсируют в исходные клетки. Процесс образования L-форм получил название L-трансформации, или L-индукции. Способностью к L-трансформации обладают практически все виды бактерий.L-формам придается большое значение в развитии хронических рецидивирующих инфекций, носительстве возбудителей, длительной персистенции их в организме. Доказана трансплацентарная инвазивность элементарных телец L-форм бактерий. Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тяжестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.