3. Полиморфизм Cepaea nemoralis

Брюхоногие моллюски типичные полиморфные виды. Определением понятия «полиморфизм», выяснением роли и механизмов, регулирующих его, а также классификацией занимались Lewontin, Оно, Майр, Грант, Салерно [11], [12], [13], [14], [15]. Разные авторы вкладывают в понятие «полиморфизм» несколько разное содержание. Наиболее часто определение полиморфизма дается по Форду, согласно которому, полиморфизм – «это одновременное существование в одной и той же местности двух или нескольких дискретных форм одного и того же вида в таких отношениях, что самая редкая из них не может быть сохранена только под давлением мутационного процесса в донном локусе, а является следствием гетерозиготности по уже имеющимся аллелям» [16]. Данное определение позволяет считать полиморфизм внутрипопуляционным наследственным явлением, то есть считать полиморфизм генетическим. Генетический полиморфизм, как считает А.В. Яблоков, представляет особый класс изменений, а именно существование двух или более и фенотипически, и генотипически различающихся форм в состоянии равновесия на протяжении ряда поколений в популяции [7].

Классическое количественное изучение сбалансированного полиморфизма провели А. Кэйн, Ж. Керри и Ф.М. Шеппард на улитке Cepaea nemoralis [17]. У этих улиток раковина бывает желтая (если внутри находится живая улитка, раковина выглядит зеленой), различных оттенков коричневого (в том числе светло-палевая), розовая, оранжевая или красная. Устье раковины может быть темно- коричневым, розовым или белым, а на самой раковине может быть до пяти темных полос, идущих по ее контурам. Как цвет раковины, так и характер ее полос детерминированы генетически. Окраска определяется множественными аллелями, причем коричневая окраска доминирует над розовой, а обе они доминируют над желтой. Полосатость – рецессивный признак.

Улиток поедают дрозды, которые переносят их на ближайший камень и, используя его в качестве «наковальни», разбивают на нем раковину, чтобы добраться до улитки. Изучая соотношение раковин разных типов вокруг «наковален» и в самих местообитаниях улиток, А. Кэйн, Ж. Керри и Ф. М. Шеппард показали, что в популяции действуют селективные факторы. В тех местах, где фон был довольно однородным, например, на траве и на лесной подстилке, селективным преимуществом обладали желтые и коричневые раковины без полос, так как вблизи наковален таких раковин было меньше. Более темные полосатые раковины имели селективное преимущество там, где фон был пестрым, как, например, на пастбищах с грубыми травами и в живых изгородях. На любых участках дрозды больше всего истребляют те формы, которые хорошо заметны. Обширная популяция полиморфных улиток может занимать несколько участков, различающихся по фону. Кроме того, характер и окраска фона могут изменяться со сменой времени года. Хотя выедание хорошо заметных форм происходит непрерывно, ни одна форма не обладает абсолютным селективным преимуществом; поэтому доля каждой формы в популяции из года в год остается довольно постоянной [17].

А. Кэйном и Ж. Керри было также обнаружено, что желтые формы (у которых сама улитка имеет зеленоватый оттенок) меньше поедаются на зеленом фоне, а на коричневом фоне имеют преимущество розовые и коричневые особи. Наблюдения показали, что ранней весной, когда земля в лесу коричневая, дрозды поедают больше желтых форм (43 %), чем поздней весной, когда земля зеленого цвета (14 %). Это свидетельствует о существовании естественного отбора, где одним из факторов отбора были дрозды. Более того, существование отбора хорошо объясняет высокую частоту желто – полосатых раковин в кустарнике и большую приспособленность в лесу коричневых и розовых форм без полос [18].

Если бы отбор был обусловлен исключительно хищниками, то не было бы в кустарнике никаких других раковин, кроме желтых и полосатых, а в других местах коричневых и розовых без полос. Однако в действительности это не так. Очевидно, что и другие факторы среды участвуют в поддержании полиморфизма. Наиболее вероятное объяснение заключается в том, что гетерозиготы имеют преимущества перед гомозиготами благодаря влиянию генов на плодовитость и жизнеспособность. Такой отбор, если он достаточно эффективен, чтобы поддержать полиморфизм, в состоянии изменить частоту генотипов в той же степени, в какой это происходит под влиянием хищников. М. Шнеттер действительно обнаружил различия в жизнеспособности и поведении между разными формами, но пока не удалось показать, что гетерозиготы имеют преимущество именно по данным генам.

Профессор А. Кэйн и Ж. Керри после интенсивных исследований колоний улитки Cepaea nemoralis, обитающих на открытой холмистой меловой местности в южной Англии, показали, что улитки не только поедаются хищниками, но существуют и другие силы отбора. Они обнаружили, что в этих суровых условиях обитания состав колоний иногда не определяется фоном, на котором живут улитки. Согласно данным работ этих авторов, а также ряда других работ, в крайних условиях обитания улитки с желтыми раковинами и уменьшенным числом полос по некоторым неизвестным физиологическим причинам имеют большее преимущество, чем в защищенных низменностях, где большое значение приобретает отбор по внешнему виду. Действие такого отбора особенно заметно во Франции, где сезонные температуры часто имеют крайнее значение, а влажность сильно понижена [18].

Баланс численностей разных форм не обязательно определяется только окраской и характером полосатости. Судя по некоторым данным, сохранению равновесия при полиморфизме способствует также физиологические факторы. В некоторых областях с сухой известковой почвой и светлой поверхностью не всегда доминируют формы с наименее заметными окраской и характером полос. Полагают, что полиморфизм у Cepaea определяется генетическим сцеплением особого типа. Гены окраски и полосатости сцеплены и образуют суперген, который действует и наследуется как одна генетическая единица. Входящие в него гены определяю признаки, обладающие такими селективными преимуществами, благодаря которым они сохраняются в популяции. Именно разнообразие аллельных форм этих генов, охраняемое благодаря широко распространенной гетерозиготности, составляет основу полиморфизма. К этому добавляется сцепление генов, детерминирующих некоторые физиологические функции, что, как полагают, тоже способствует поддержанию сбалансированного полиморфизма. Наличие в одной и той же популяции нескольких особенных форм, доля которых слишком велика, чтобы их можно было отнести за счет повторных мутаций, называют генетическим полиморфизмом [17].