4.2 Фенетическая изменчивость Cepaea nemoralis во времени

Изучение процесса становления вида в новом ареале является одной из важнейших задач популяционной биологии [7]. Так как Cepaea nemoralis новый вид в фауне РБ, поэтому интерес представляет изучение не только пространственной дифференциации, но и изменение фенофонда вида во времени, что показывает, выявление направления микроэволюционных процессов в формирующихся популяциях этого вида.

Нами изучалась изменчивость окраски раковины и количество меланиновых полос на последнем завитке раковины Cepaea nemoralis 2002-2009 гг. Материал исследования составил более 826 особей, собранных в г. Бресте (перекресток улиц Ленина и Машерова). Материалы за 2002-2005 гг. предоставлены выпускницей О. Мороз, а за 2008-2009 гг собраны нами.

Анализ материалов 2002-2005гг. показал, что по окраске раковины выявлены: желтые, розовые и зеленые; по наличию полос: полосатые и бесполосые; по количеству полос однополосые, двухполосые, трехполосые, четырехполосые и пятиполосые таблица 4.2.1. Обработка материалов 2008-2009 гг. показала большее фенетическое разнообразие у Cepaea nemoralis. По окраске выделено семь вариаций. Кроме уже отмеченных (желтые, розовые и зеленые), появились новые окрасочные формы: оранжевые, серые, бежевые и коричневые. По количеству полос в выборках 2008-2009 гг., также как в выборках 2002-2005 гг., отмечаются бесполосые и полосатые, а среди полосатых: однополосые, двухполосые, трехполосые, четырехполосые и пятиполосые.

Таблица 4.2.1 – Частоты изменчивых элементов окраски и количества меланиновых полос на последнем завитке раковины Cepaea nemoralis

Год	Окраска раковины	n	Беспо-лосые		Полосатые
					1/п		2/п		3/п		4/п		5/п
			n	%	n	%	n	%	n	%	n	%	n	%
2002	Желтая	34	–	–	16	47,1	–	–	17	50,0	–	–	1	2,9
	Розовая	34	5	14,7	15	44,1	–	–	14	41,2	–	–	–	–
	Зеленая	2	–	–	1	50,0	–	–	1	50,0	–	–	–	–
2003	Желтая	68	11	16,2	20	29,4	1	1,5	30	44,1	2	2,9	4	5,9
	Розовая	59	6	10,2	13	22,0	1	1,7	29	49,2	4	6,8	6	10,2
	Зеленая	18	–	–	6	33,3	–	–	4	22,2	2	11,1	6	33,3
2004	Желтая	98	15	15,3	37	37,8	1	1	39	39,8	3	3,1	3	3,1
	Розовая	82	5	6,1	29	35,4	–	–	42	51,2	5	6,1	1	1,2
	Зеленая	20	–	–	5	25,0	–	–	11	55,0	4	20,0	–	–
2005	Желтая	94	16	17	40	42,5	–	–	22	23,4	2	2,1	14	14,9
	Розовая	87	17	19,5	29	33,3	–	–	32	36,8	2	2,3	7	8,1
	Зеленая	23	2	8,7	10	43,5	–	–	7	30,4	–	–	4	17,4
2008	Коричневая	9	1	0,93	–	–	3	2,8	3	2,8	1	0,93	1	0,93
	Оранжевая	68	14	13,08	1	0,93	22	20,6	27	25,2	2	1,87	2	1,87
	Зеленая	4	–	–	–	–	1	0,93	3	2,8	–	–	–	–
	Желтая	24	–	–	–	–	4	3,74	19	17,8	1	0,93	–	–
	Розовая	2	–	–	–	–	1	0,93	1	0,93	1	0,93	–	–
2009	Оранжевая	18	–	–	16	16,0	–	–	–	–	–	–	2	2,0
	Бежевая	25	1	1,0	24	24,0	–	–	–	–	–	–	–	–
	Коричневая	34	21	21,0	–	–	–	–	–	–	4	4,0	9	9,0
	Серая	1	–	–	–	–	–	–	–	–	–	–	1	1,0
	Розовая	6	–	–	–	–	–	–	1	1,0	1	1,0	4	4,0
	Желтая	16	2	2,0	10	10,0	–	–	1	1,0	1	1,0	2	2,0

Анализ таблицы 4.2.1 показывает, что в выборках 2002-2005 гг. преобладают по окраске желтые формы, полосатые над бесполосыми формами, среди полосатых наибольший процент однополосых и трехполосых форм. В выборках 2008-2009 гг. оранжевые и бежевые, а по наличию полос также как в выборках 2002-2005 гг. – однополосые и трехполосые.

В выборках г. Бресте наблюдается ежегодное увеличение численности особей при стабильности границ ареала. Из трех форм по окраске раковины преобладают желтые, а полосатые формы преобладают над бесполосыми, среди которых наиболее частыми являются трехполосые. Сравнение фенофонда Cepaea nemoralis г. Бреста с фенофондами популяций Западной Европы показывает, что в новом ареале формируется популяция, характеризующаяся более низким процентным содержанием меланистических форм, что вероятно обусловлено принципом основателя, а не действием отбора, так как ареал популяции только начал формироваться.

Данные по хронологической изменчивости частот встречаемости бесполосых и полосатых форм в период с 2002-2005 гг. и 2008-2009 гг. представлены в таблице 4.2.2.

Таблица 4.2.2 – Частоты бесполосых и полосатых моллюсков в выборках г. Бреста за 2002-2009 гг.

Год	n	Фенотип
		Бесполосые		Полосатые
		n	%	n	%
2002	70	5	7,14	65	92,86
2003	145	17	11,72	128	88,28
2004	200	20	10,00	180	90,00
2005	204	35	17,16	169	82,84
2008	107	15	14,02	92	85,98
2009	100	24	24,00	76	76,00

Анализ таблицы 4.2.2 показывает, что за восьмилетний период изучения полосатые формы преобладают над бесполосыми. Анализ динамики частот встречаемости данных фенов показывает, что идет постепенное увеличение частот бесполосых форм от 7,14 % до 24,00 % и уменьшение полосатых от 92,86 % до 76,00 %.

Изменчивость частот фенов по количеству полос в период с 2002-2005 гг. и 2008-2009 гг. представлена в таблице 4.2.3.

Таблица 4.2.3 – Частоты моллюсков в выборках г. Бреста по количеству полос

Год	n	Количество полос
		Одно-полосые		Дву-полосые		Трех-полосые		Четырех-полосы		Пяти-полосые
		n	%	n	%	n	%	n	%	n	%
2002	65	32	49,23	–	–	32	49,23	–	–	1	1,54
2003	128	39	30,47	2	1,56	63	49,22	8	6,25	16	12,50
2004	180	71	39,44	1	0,56	92	51,11	12	6,67	4	2,22
2005	169	79	46,75	–	–	61	36,09	4	2,37	25	14,79
2008	92	1	1,09	31	33,70	53	57,61	4	4,35	3	3,29
2009	76	50	65,80	–	–	2	2,63	6	7,89	18	23,68

Анализ данных таблицы 4.2.3 показывает, что в первый год наблюдений встречались преимущественно однополосые и трехполосые и незначительное количество пятиполосых форм. В последующие годы увеличивается фенетическое разнообразие и отмечается практически весь спектр изменчивости от бесполосых до пятиполосых. Однако четкой закономерности в динамике изменчивости не наблюдается.