3.2. Контакты простого типа:

3.2.1. Простое межклеточное соединение (рис. 3.5). Этот контакт более всего напоминает те адгезивные взаимодействия, которые были рассмотрены выше. Действительно, здесь нет ни­каких дополнительных структур: клетки просто сближаются друг с другом до расстояния 15-20 нм и взаимодействуют адгезивными молекулами своих плазмолемм.

Рис. 3.5. Простое межклеточное соединение

Наиболее важны в этом плане кадгерины. Причем, как уже отмечалось, клетки разных тканей имеют на своей поверхности разные кадгерины: в случае эпителиоцитов это кадгерины подсемейств Е и Р, в случае же нервной и мышечных тканей — кадгерины подсемейства N.

Благодаря этому, в процессе гисто- и органогенеза клетки одного типа (например, эпителиоциты) узнают друг друга и объединяются в надклеточную структуру (например, эпители­альный пласт).

Позднее контакт простого типа усиливается за счет вовле­чения во взаимодействие и интегринов.

3.2.2.Интердигитация, или пальцевидное соединение представляют собой контакты, при которых плазмолеммы двух соседних клеток совместно инвагинируют (впячиваются) в цитоплазму вначале одной, а затем соседней клетки (рис. 3.4. 1б). В остальном же организация контакта – такая же, как в случае простого соединения. Интердигитации встречаются в разных тканях. В частности, это один из трех видов контактов между кардиомиоцитами.

3.3. Контакты сцепляющего типа:

Заякоривающие, или сцепляющие, соединения, или контакты, так называются потому, что они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными эле­ментами цитоскелета Для этого рода соединений характер­ным является наличие двух типов белков. Первый тип представлен трансмембранными линкерными (связующими) белками, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соедине­нии плазмалеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соедини­тельной ткани).

Ко второму типу относятся внутриклеточные белки, соединяющие, или заякоривающие, мембранные элементы такого контакта с цитоплазматическими фибриллами цитоскелета.

К заякоривающим соединениям относятся межклеточные сцепля­ющие точечные контакты, сцепляющие ленты, фокальные контакты, или бляшки сцепления; все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами. Другую группу заякоривающих межклеточных соединений составляют десмосомы и полудесмосомы они связываются с другими элементами цитоскелета — с промежуточ­ными филаментами.

3.3.1. Десмосома (рис.3.6) – представляет собой небольшое округлое образование, построенное с участием обеих контактирующих плазмолемм.

В таком виде контактов к внутренней (цитоплазматической) стороне каждой плазмолеммы прилежит слой, образованный белком десмоплакином. От этого слоя в цитоплазму отходит пучек промежуточных филаментов, участвующих в образовании цитоскелета. Природа промежуточных филаментов зависит от типа клеток. В эпителии они образованы белком кетарином, в мышечной ткани – белком десмином, в клетках мезенхимного происхождения – белком виментином, и т.д. С наружной стороны плазмолемм пространство между ними в области десмосомы несколько расширено и заполнено утолщенным гликокаликсом, пронизанным сцепляющими белками – десмоглеинами, которые своими концевыми доменами крепко сцепляются друг с другом.

Если клетка расположена на базальной мембране, то связь между клеткой и мембраной осуществляется с помощью полудесмосом. Это значит, что со стороны клетки присутствуют все элементы десмосомы, включая дисковидную пластинку, образованную концевыми доменами десмоглеинов. Но теперь эта пластинка прикреплена непосредственно к базальной мембране.

Одна эпителиальная клетка может участвовать в образовании нескольких сотен десмосом и полудесмосом. Кроме эпителия, десмосомы используются для скрепления друг с другом клеток в сердечной и гладкой мышечных тканях.

2. Адгезивный поясок (рис.3.7). Данный контакт имеет вид двойных лент, расположенных между контактирующими клетками. Встречается в однослойных эпителиях, где каждая клетка контактирует с четырьмя другими такими же клетками (не считая базальной мембраны). Поэтому при разъединении «лент» получаются как бы пояски, окружающие каждую клетку и расположенные в апикальной ее части.

По структуре адгезивный поясок похож на десмосому, но образован другими белками:

- к внутренней стороне плазмолемм прилежит слой не десмоплакина, а винкулина;

- от него в цитоплазму отходят не промежуточные, а тонкие филаменты, образованные актином;

- плазмолеммы друг с другом сцепляются с помощью не десмоглеинов, а других интегральных адгезивных белков, которые называются линкерными.

Рис. 3.7. Адгезивный поясок

А-эпителиальная клетка, Б и В – структура пояска