1.3. Основные количественые характеристики мембран

1. Соотношение по общей массе липидов и белков в мембранах обычно близко к 1:1, но иногда варьирует от 4:1 до 1:4.

2. При этом липиды ( в отличие от белков) являются низкомолекулярными веществами - молекулярная масса большинства мембранных липидов – приблизительно 740 Да, а холестерина – почти вдвое ниже. Это практически на 2 порядка меньше молекулярной массы многих белков.

3. В связи с этим количество липидных молекул в мембране клетки ( в частности в плазмолемме) на те же 2 порядка больше, чем количество молекул белков. Например, для клетки диаметром 15 мкм эти показатели близки, соответственно к 2х10⁹ и 2х10⁷

4. Соответственно значительно различается и площадь мембранной поверхности, приходящаяся на отдельные молекулы. Для липидной молекулы это – приблизительно 0,5 нм² , а для белковой молекулы – порядка 20-30 нм².

5. Толщина мембраны определяется продольными размерами липидных молекул. Длина углеводного хвоста амфифильного липида – около 2 нм. Поэтому общая ширина гидрофобной фазы бислоя вдвое больше – 4 нм. Общая толщина липидного бислоя с учетом 2 гидрофильных головок липидов – 5,3 нм. За счет белков толщина мембраны увеличивается до 7-10 нм.

6. В случае плазмолеммы с внешней поверхности находится еще гликокаликс, толщина которого может варировать от 4 до 200 нм, причем не только в зависимости от вида клетки, но и в разных участках одной и той же клетки. Гликокаликс – это совокупность различных белков (часто –гликопротеинов), связанных с плазмолеммой. Некоторые из данных белков являются ферментами.

1.4. Основные свойства мембран

1. Замкнутость. Липидные бислои всегда самостоятельно замыкаются на себе с образованием полностью отграниченных отсеков. Лишь в этом случае все гидрофобные части липидов оказываются изолированными от водной фазы. По этой причине при нарушении целостности мембраны происходит ее «самосшивание».

2. Латеральная подвижность. Несмотря на замкнутость мембран, их структура при температуре тела не является жесткой. Компоненты мембраны могут перемещаться в пределах своего слоя. В большей степени это относится к липидам, но в немалой степени и к белкам. Так, в результате случайной диффузии молекула крупного белка массой 100 000 Да за 10 с перемещается в мембране в среднем на 2,5 мкм, а молекула липида за то же время – в среднем на 5,5 мкм. По сравнению с размерами самих молекул это очень большие расстояния.

3. Мембраны обладают свойствами двумерных жидкостей. По этой причине модель строения биомембран называется жидкостно-мозаичной (мозаичной – поскольку белки находятся в мембране не на всем ее протяжении, а в виде отдельных островков.). Кроме латеральной подвижности некоторые мембранные белки способны совершать вращательные движения, меняя свою ориентацию относительно поверхности мембраны. Так функционируют некоторые мембранные переносчики: связав вещество с одной стороны, они поворачиваются в мембране на 180⁰ и высвобождают вещество с другой стороны мембраны. Белки с углеводными компонентами к подобному вращению никогда не способны – в силу высокой гидрофильности олигосахаридов.

4. Ассиметрия. Наружная и внутренняя поверхности мембраны обычно различаются по своему составу:

а) углеводные компоненты, как уже отмечалось находятся с внешней поверхности плазмолеммы

б) многие белки расположены всегда только с наружной, а другие – только с внутренней стороны.

в) нередко различается и липидный состав бислоя.