Биомембран, %

Мембраны		Белки	Глико протеи ны	«Дестабилизирующие» липиды		«Стабилизирую щие» липиды
				фосфолипиды	сфинголипи ды	гликолипиды	холес терин
Внешние	Миелиновые оболочки нервных волокон	18	3	32	7	21	19
	Плазмолемма эритроцитов	49	8	26	6	2	11
Внутренние	Внутренняя мембрана митохондрий	76	0	22	0	0	2
	Мембрана эндоплазматичес кого ретикулума	55	0	42	0	0	3

1. Влияние фосфолипидов и сфинголипидов. Эти липиды как уже упоминалось, включа­ют непредельные углеводородные «хвосты». Причем среди них встречаются остатки не только олеиновой кислоты (1 двойная связь — С_18:1), но и полиненасыщенных кислот — линолевой (С_18:2), линоленовой (С_18:3), арахидоновой (С_20:4) и других (С_{22:5 ,} С_22:6). В каждом месте нахожде­ния двойной связи углеводородная цепь имеет изгиб. А изгибы затрудняют взаимодействие соседних цепей, что делает структу­ру бислоя менее упорядоченной.

Поэтому по мере увеличения содержания в мембране фосфолипидов и сфинголипидов возрастают все показатели ее лабильности, как то:

1) повышается латеральная диффузия компонентов мемб­раны (из-за уменьшения взаимодействия между молекулами);

2) увеличивается диффузия соответствующих веществ (на­пример, неполярных соединений) через мембрану (т.к. возра­стают промежутки между «хвостами» липидов);

3) повышается также способность мембран к разрыву.

Поэтому данные классы липидов обозначены в таблице как «дестабилизирующие» липиды.

2. Влияние гликолипидов и холестерина. Данные липиды оказывают на ла­бильность мембраны два противоположных действия.

С одной стороны, они вносят дезорганизацию в расположе­ние углеводородных «хвостов»: холестерин — за счет внедрения между последними, а гликолипиды— из-за более длинных, чем обычно, остатков нервоновой и цереброновой кислот. Это несколько дестабилизи­рует мембраны.

Но, с другой стороны, те же факторы (наличие холестерина между липидами и длинные «хвосты» гликолипидов, почти лишенные двойных связей) препятствуют активному перемещению липидов. А это, напротив, оказывает стабилизирующее действие, которое в ито­ге и перевешивает.

По данной причине эти классы липидов отнесены к разряду «стабили­зирующих» мембранных липидов.

Поскольку во внутренних мембранах клеток таких липидов очень мало, можно сделать вывод: данные мембраны существенно более лабильны, чем внешние. Т.е. они более текучи (выше латеральная диффузия), более проницаемы и более склонны к разрыву.

Однако все эти свойства могут меняться со временем и для одной и той же мембраны. Причи­ной этому обычно служит изменение ее липидного состава. Например, с возрастом доля холестерина в плазмолемме клеток обычно повышается. Соответственно, снижается лабильность мембран, а значит, и их проницаемость.

Кроме лабильности, от липидного состава зависят и другие свойства мембран. Так, гидрофильные «головки» фосфолипидов, сфинголипидов и гликолипидов значительно отличаются друг от друга по величине, заряду и прочим параметрам. Вероятно, это может сказываться на электропровод-ности мембран, их способности связывать те или иные белки и т. д.

В частности, миелиновые оболочки имеют очень низкую электропроводность. Причиной, видимо, является высокое со­держание в этих мембранах как вообще липидов (по сравнению с белками), так и конкретно гликолипидов. Действительно, «головки» по­следних нередко лишены ионогенных групп. Не исключено, что аналогичное влияние на электропроводность оказывает и высо­кое содержание холестерина.