Условнорефлекторная деятельность рыб

В процессе эволюции у животных выработался особый механизм, который дает возможность реагировать не только на бузусловные раздражители, но и на массу индифферентных (безразличных) раздражителей. Совпадающих по времени с безусловными раздражителями. Благодаря этому механизму возникновение индифферентных раздражителей сигнализирует о приближении тех агентов, которые имеют биологическое значение. Связи животного с внешним миром расширяются. Животное получает возможность лучше приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому условные рефлексы необходимы для жизни.

И. П. Павлов указывал, что при образовании условного рефлекса в коре больших полушарий происходит замыкание нервной связи между возбужденными центрами условного и безусловного раздражителя.

Кора больших полушария головного мозга высших позвоночных животных (neopalhum), образующаяся в процессе филогене­за из переднего мозга и имеющая исключительное значение для образования условных связей, у рыб еще отсутствует. Было доказано, что в образовании условных рефлексов большую роль играют средний и промежуточный мозг. В связи с этим способность рыб к условно рефлекторной деятельности установлена многочисленными исследованиями различных авторов Опыты Фролова (1925, 1928, 1938, 1941), Булля (1936), а также Фриша и других показали, что ряд рыб линь, гольян, камбала, ерш, бычок, треска и пр.) способны вырабатывать условные рефлексы (или, по терминологии немецких авторов, «дресси­роваться») на самые разнообразные раздражения.

Необходимо вместе с тем отметить, что лишь в работах Фро­лова был дан глубокий анализ специфических особенностей условно-рефлекторной деятельности рыб, исходящий из закономерностей, открытых И. П. Павловым; иностранные же авторы огра­ничивались констатацией возможности выработки условных реак­ций на те или иные раздражители.

Впервые строго научное доказательство существования у ко­стистых рыб условных рефлексов также было дано Фроловым, ра­ботавшим в то время в лаборатории И. П. Павлова. В этих опытах в качестве безусловного раздражителя использовался индукционный удар, который вызывал двигательную реакцию рыбы. Услов­ными раздражителями служили оптические и акустические воз­действия. В частности, например, пропускался луч света через красное или зеленое стекло.

Фролов наряду с образованием условных рефлексов смог уста­новить у рыб способность к дифференцировке раздражителей (на­пример, на красный и зеленый цвет) и к торможению условных рефлексов. Фролов установил, что условные рефлексы у рыб (име­ющие, вследствие отсутствия коры мозга, иной анатомический субстрат, чем у высших позвоночных) отличаются характерными особенностями. Так, например, рыбы значительно хуже, чем выс­шие позвоночные животные, удерживают искусственно вырабо­танные условные рефлексы. Кроме того, по опытам Кириллова (1936), сотрудника Фролова, у рыб лишь с трудом удается полу­чить образование следовых условных рефлексов, причем они от­личаются своей крайней нестойкостью. Перевод же наличного рефлекса в следовой вообще у рыб не удается. Активное внутрен­нее торможение, согласно Фролову, происходит у рыб с большим трудом и не обладает стойкостью. Последовательное торможение не отличается длительностью, и угасательное торможение носит волнообразный характер. Все это указывает на большую инерт­ность нервных процессов в мозге рыб. Последнее обстоятельство, по Фролову, является следствием общей закономерности эволю­ционного развития высшей нервной системы, которая заключает­ся в том, что из трех основных функциональных качеств, которыми характеризуется работа ее нервных элементов — силы, уравнове­шенности и подвижности — наиболее рано развиваются различия в силе, а наиболее поздно совершенствуется подвижность, дости­гая наибольшего выражения лишь у высших позвоночных.

Пегель в своей недавно появившейся монографии, посвящен­ной вопросам пищеварения рыб (1950), высказал предположение, что у рыб отсутствует высокоразвитая дифференцировочная спо­собность к многочисленным агентам внешней среды, рыбы способ­ны хорошо различать лишь ограниченное количество раздражите­лей, характеризующих основные, но простые признаки пищи. Только на эти естественные, связанные с биологией рыб, раздра­жители, наиболее совершенно вырабатываются условные реакции. В последнем, по мнению Пегеля, заключается специфичность и примитивность высшей нервной деятельности рыб. Впрочем, это мнение, высказанное Пегелем, пока является лишь чисто гипоте­тическим и не было- проверено в экспериментах.

Фролов уже в первых своих работах пришел к заключению, что передний мозг по анатомическому устройству едва ли может играть роль в восприятии света и звука и что образование услов­ных рефлексов на эти раздражители происходит у рыб не в переднем мозге, а в отделах нервной системы, расположенных позади него. Это соображение было впоследствии под-тверждено прямыми опытами Нольте (1933), который удалял, частично или целиком, передний мозг у гольянов и колюшек и изучал влияние этой операции на способность дрессировки на форму и цвет. Оказалось, что у оперированного таким образом гольяна выработанные зрительные реакции не исчезали и даже могли вырабатываться вновь.

Однако на обонятельные раздражения дрессировка возможна только в присутствии переднего мозга.

Таким образом, способностью к образованию условных ре­флексов у рыб, по-видимому, обладает и средний, и передний мозг.

Многочисленные опыты по условным рефлексам у рыб произ­водились также Буллем (1928—1936). Безусловными раздражителями при этом служили пищевые вещества, а условными раздражениями — звуки, свет, вкусовые и пахучие вещества и др. Пользуясь этой методикой, Булль установил, что рыбы способны раз­личать незначительные изменения солености, изменения направ­ления тока воды, колебания температуры до 0,1° и пр. Булль указывает, что у рыб условный рефлекс на эти раздражители получается довольно быстро, часто уже после 11—20 сочетаний условного раздражителя с безусловным.

Исследование температурных границ внешней среды, в преде­лах которых у рыб возможна условно-рефлекторная деятельность, было произведено Пегелем (1950) на ельцах и карасях. Для этой цели у рыб были выработаны оборонительные и пищевые услов­ные рефлексы на свет электрической лампочки. В качестве без­условных раздражении были использованы удар электрического тока и кусочки пищевых веществ. Прочные условные рефлексы у рыбок возникли после 19—30 сочетаний света с безусловным раздражителем. Условные рефлексы испытывались при темпера­туре от 2 до 30°. В итоге опытов оказалось, что условно-рефлектор­ная деятельность у ельцов может происходить в интервале тем­ператур между 2—3° и 25—27°, а у карасей — между 3—4° и 28— 30°. Выше и ниже этих границ реакция рыб на условное раздра­жение исчезает. Пегель отмечает, что при этом прекращается и активное питание рыб.

Интересно, что в зимнее время границы как верхней, так и нижней точки интервала температур сдвигались на 1—2° вниз, а в конце лета (августа)— на такую же величину вверх, очевидно, в результате адаптации рыб к более холодной или теплой темпера­туре воды.

Часто, в образовании условного рефлекса в условиях, создаваемых человеком, роль безусловного раздражителя, подкрепляющего действие того, на который нужно выработать рефлекс, выполняет электрический ток.

Рыбы обладают довольно значительной чувствительностью к действию электрического тока, Имеются указания, что рыбы способны реагировать даже на изменения природного электрическо­го тока, существующего в море (Миронов, 1948) Изменяя на­пряжение и плотность, электрического, тока, можно воздейство­вать, на рыб, отпугивая их от определенного места, вызывая вынуждённую ориентировку головой к положительному полюсу, обездвиживая и, в случае необходимости, убивая током.

В физиологическом действии тока на организм рыб следует различать эффекты, получающиеся от постоянного и от перемен­ного тока. В то время как постоянный ток влияет на нервную систему угнетающе, вызывая состояние электронаркоза, перемен­ный ток при средней силе вызывает возбуждение и судороги, а при сильном воздействии - паралич центральной нервной систе­мы. В частности, например, находящаяся вне воды и подвергнутая действию индукционного (то есть переменного) тока рыба погибает при известной его силе от паралича дыхательного центра.

Различный характер действия постоянного и переменного то­ка хорошо виден из опытов с различными ядами. Так, например, наркотические вещества — хлорэтон, этилуретан, этиловый алко­голь, хлористый, магний - в дозах, не вызывающих наркоза, по­вышают чувствительность рыб к постоянному току и облегчают появление гальванотаксиса и гальванонаркоза, возбуждающие же вещества наподобие кофеина действуют в обратном направле­нии.

Эффект от переменного тока в противоположность этому сум­мируется с действием кофеина. Действие некоторых других воз­буждающих ядов (пикротоксина, стрихнина) также усиливается под влиянием переменного тока.

При действии переменного тока рыбы располагаются обычно перпендикулярно к линиям тока и остаются в таком положении все время.

В картину действия переменного тока на рыб существенные дополнения в последние годы внесли исследования Бодровой и Краюхина (1948). Эти авторы на разных видах рыб определяли плотность тока, при которой наступает первоначальная реакция рыб, плотность тока, вызывающую наступление оглушения (наркозоподобного состояния, по терминологии авторов, которое они разделяли на три стадии, в зависимости от глубины дыхательных расстройств), и плотность, при которой наступала смерть рыб. Оказалось, что разные виды рыб имеют различную чувствитель­ность к переменному току: наиболее чувствительными из исследо­ванных рыб/оказался морской окунь (Serranus), а наименее чув­ствительным - электрический скат. И первоначальная реакция и смерть у электрического ската вызывалась при значительно более высокой плотности тока.

Позднее Бодрова и Краюхин (1951) установили, что наибо­лее Тонким признаком действия переменного: тока на рыб является реакция со стороны дыхания. При постепенном увеличении силы тока частота дыхательных движений у рыб закономерно изменяется, проходя следующие стадии: 1) возбуждения, (харак­теризующуюся небольшим учащением дыханий), 2) угнетения (уменьшение частоты дыханий), 3) временной остановки дыхания к 4) необратимой остановки дыхания, переходящей в смерть, Весьма интересным в исследованиях Бодровой и Краюхина яв­ляется то, что, как показали их опыты с анестезией кожи рыб, значительную роль в дыхательных реакциях рыб на ток играет раздражение периферических кожных рецепторов и, как пишут авторы, «одним из существенных компонентов в механизме влия­ния тока, несомненно, является мощное рефлекторное воздейст­вие его на центральную нервную систему».

При действии постоянного тока на рыб наблюдается другая картина. По Шеминскому (1936), можно отличить 5 стадий, которые наступают при постепенном усилении постоянного тока. При наименьшей силе тока наблюдается лишь первичная реакция. В момент включения тока происходит сокращение всего тела ры­бы, а затем рыба продолжает плавать как обычно. В следующей по силе действия стадии рыба во время пропускания тока встает головой к аноду, располагаясь продольной осью Своего тела по направлению линий тока (стадия гальванотоксиса). В третьей стадии рыба ложится на бок, и голова ее обращена к аноду. В таком положении она лежит неподвижно и не реагирует на ме­ханические раздражения. Однако при изменении направления то­ка рыба тотчас же поворачивается и устанавливается головой к аноду (стадия гальванонаркоза). При дальнейшем усилении тока наступает стадия фиксации; тогда не только нисходящий, но и, восходящий ток вызывает у животного покойное положение. Однако в отличие от гальванонаркоза тело рыбы при этом не рас­слаблено, а находится все время в сокращенном состоянии. В пя­той стадии наступают остановка дыхания и - смерть.

В работе Краюхина и Литвиновой (1950) было обнаружено, что постоянный ток воздействует на организм рыбы в значитель­ной степени также вследствие рефлекторных реакций с кожи, так как рыбы с высокоорганизованной нервной системой, имеющие богатые нервные окончания в коже, реагируют на постоянный ток сильнее, чем более примитивные по своей организации виды. Так, например, при исследовании действия постоянного тока на маль­ков кефали и ланцетников оказалось, что у последних первичная реакция на ток получалась при плотности почти в пять раз боль' шей, чем у мальков кефали. При значительно более сильном токе у ланцетников 'наступала смерть.

Физиологическое действие постоянного и переменного тока на рыб пытались различным образом использовать для практических целей. Так, например, Чернигин (1947) опубликовал сообщение о проведенных им опытах по использованию гальванотаксиса для лова лососевых рыб с помощью сконструированного им рыбонасо­са Миронов (1. с.) указывает, что он мог в условиях эксперимента в отгороженном пространстве управлять поведением сельдей с по--мощью тока, собирая их в плотные стайки, удерживая на месте или передвигая их в любом направлении с различными скоростя­ми. В открытых заливах Миронову удавалось передвигать боль­шие косяки сельдей и удерживать их на месте, воздействуя током.

В зарубежных странах также было сделано не мало попыток использовать электрический ток для электрозаграждений, для облова при работах по спасению молоди рыб и т. д.