Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

Основным показателем продуктивности рыб является их рост (скорость увеличения размеров тела и наращивания их мышечной массы).

Хотя рост легко поддается наблюдению и измерению, он представ­ляет собой одно из наиболее сложных проявлений жизнедеятельности организма. Это итог различных физиологических процессов и поведенческих актов, начиная с поглощения пищи (пищевое поведение) и кончая отложением веществ в организме животного. Переваривание, всасывание, ассимиляция, расходование при обмене, выделение — все эти процессы, взаимодействуя, влияют на конечный результат, каким явля­ется рост. Чтобы понять, как многочисленные факторы среды влияют на рост, нельзя, несмотря на кажущуюся простоту измерения роста, упу­скать из виду основные функциональные зависимости скоростей раз­личных процессов от тех или иных факторов. Относительно влияния внешних факторов, совершенно ясно, что |рост невозможно изучать в отрыве от потребления пищи, хотя послед­нее необязательно во всех случаях измерять. В этом смысле рост, в отличие от таких процессов, как плавание или дыхание, непосредственно связан с мощным биотическим фактором — пищей, так что лю­бой абиотический фактор неизбежно вовлекается во взаимодей­ствие между ними. Например, с возрастанием температуры количество потребляемой пищи, а также скорость переваривания увеличиваются. Темп роста, однако, может либо возрасти, либо понизиться в зависи­мости от характера связей в системе пища — обмен — темпе­ратура: при детальном рассмотрении может оказаться, что воз­растающие энергетические потребности превышают прирост поступ­ления энергии с пищей, что приводит к снижению темпа роста.

Кроме того, рост сам по себе неизбежно влияет на размеры тела, так что с течением времени непрерывно изменяется еще один важный биотический фактор. Для постижения зависимости процесса роста от факторов внешней среды необходимо разобраться в этих внутренних связях и взаимодействиях.

Общепринятый в настоящее время подход разработан Фраем (Fry, 1947, 1971), который классифицировал факторы среды не просто по их физической природе, но и по тому, как тот или иной фактор (темпера­тура, содержание кислорода, освещенность и т. д.) влияет на определен­ный процесс или вид активности. Развивавшаяся Фраем классическая концепция «лимитирующих факторов» (Blackman, 1905) получила новый импульс в результате осознания того, что среда воздействует на актив­ность не непосредственно, а через обмен. Большая часть высказанных Фраем (1947, 1971) соображений относилась к катаболическому аспекту обмена и влиянию абиотических факторов. Понятия, предложенные Фраем, получили развитие в работах Уоррена (Warren and Davis, 1967;Warren, 1971), который рассматривал уже анаболический процесс роста. Попытки классифицировать биотические факторы до сих пор не пред­принимались.

При разработке теоретической модели роста лососевых Стоффер (Stauffer, 1973) оценил значение различных факторов, влияющих на рост, и пришел к выводу, что при любой попытке моделирования в качестве важнейших независимых переменных должны быть введены, по меньшей мере, три из них рацион, размер тела и температура. Такой же точки зрения придерживается и Эллиот (Elliot,. 1975 с, d). Стоффер не предпринимал никаких попыток классификации, но рацион он считал единственной движущей силой, температуру — основным фактором, контролирующим скорости процессов, а вес — фактором масштаба, модифицирующим эти скорости в соответствии с размером тела растущей особи.

Начнем с рассмотрения фундаментальной зависимости темпа роста от величины рациона, отметив влияние условно-рефлекторной деятельности.

Начиная с момента оплодотворения икринки рост рыбы можно разделить на ряд этапов, разграниченных эволюционными или экологи­ческими переломными моментами, такими, как выклев, превращение личинки в малька, миграцию из соленых в пресные воды или наоборот, половое созревание внутри каждого этапа рост обычно следует S-об-разному циклу Сакса, хотя относительная продолжительность двух частей (ветвей) этого цикла может значительно различаться в зависи­мости от рассматриваемой переменной (длины или веса) Из-за значи­тельной смертности, связанной с размером особей, необходимо разли­чать индивидуальный рост и увеличение средней длины или веса отдель­ного годового класса. Повышенная смертность характерна либо для более крупных, либо для более мелких особей одного и того же поколе­ния. Смертность от хищничества может быть сильнее выражена среди более мелких представителей поколения, особенно в течение первого года жизни когда рыба становится старше и крупнее, одновременное влияние внутренних механизмов и промысла обычно увеличивает смерт­ность среди быстрорастущих особей, что приводит к за­ниженным (иногда очень значительно) оценкам темпа роста, полученным путем сравнения размеров рыб в последовательных возрастах. Как ранее указывалось, одни из самых устойчивых условных рефлексов у рыб вырабатываются на пищевые вещества. Особи, у которых быстрее вырабатываются рефлексы, более эффективно используют пищу. Способность к условно-рефлекторной деятельности рыб во многих случаях уменьшает влияние вредных факторов внешней среды и уменьшает смертность.

Однако для многих видов рыб истинный темп роста отдельных особей можно рассчитать на годовой основе по отметкам на чешуе или костях и затем использовать его, например, для вычисления продуктивности вида в условиях его обитания.

Количественным показателем роста, который наиболее удобен для совместного использования с другими параметрами оценки численно­сти популяций или состояния окружающей среды, является мгновенный или удельный темп роста, если рост меняется быстро, его необходимо измерять в короткие промежутки времени в случае более продолжи­тельных интервалов, особенно на протяжении эмбрионального и личи­ночного периодов жизни рыб, рост можно удовлетворительно описать с помощью двойной логарифмической зависимости, но ее трудно со­поставлять с другими параметрами. Для рыб определенного размера, стабильно потребляющих коли­чество пищи, большее, чем требуется только для поддержания обмена, мгновенный темп роста сначала увеличивается с повышением температуры, достигает максимума, а затем снижается до нуля. Продолжитель­ное увеличение температуры при том же рационе приводит к потере веса и в конечном итоге к гибели. Эту сложную зависимость можно упростить путем использования обратной ей зависимости — продолжительности времени, требуемого для достижения заданного размера. В такой фор­ме эта зависимость в некоторых случаях достаточно хорошо описывает­ся параболой или цепной линией. Даже обыкновенная гипербола может описать значительную часть диапазона наблюденных значений, что обосновывает правило градусо-дней, используемое для прогнозирова­ния времени выклева личинок рыб. Так как установлено, что рыбы различают колебания температуры до 0,1 град., выработка условного рефлекса на колебания температуры может снизить отрицательное ее воздействие в естественных условиях.

Наиболее важное значение условно-рефлекторная деятельность рыб имеет в промышленном рыбоводстве. В прудовом и садковом разведении, кормление рыб осуществляется, в основном, комбикормами. Поэтому экономически целесообразно наиболее полное потребление кормов, что может быть достигнуто выработкой условного рефлекса у рыб на воздействие какого-либо раздражителя – свет, звук и т.д. на прием пищи.

Поскольку, как уже было сказано, рыба имеет важное народо-хозяйственное значение как пищевого белка, жира в разных продуктах и др., то имеет смысл изучать факторы, влияющие на продуктивность рыбы. В интересах производителя обеспечить возможно большую продуктивность. Поскольку условно-рефлекторная деятельность влияет на эффективность продуцирования рыбами живой массы, размножение, выживаемость особей и др., то она становится одним из важнейших факторов, влияющих на продуктивность. Грамотное управление поведением рыбы, организованное с помощью приобретаемых (условных) рефлексов в будущем должно обеспечить значительное повышение экономической эффективности отраслей хозяйства, связанных с получением рыбной продукции.