Анатомоморфологическая структура личинок дикроцелия.

Яйцо дикроцелия небольших размеров (0,038 – 0,045 х 0,022 – 0,030 мм) тёмно-бурого цвета с крышечкой на одном полюсе, обычно слегка асимметричное. Скорлупа яиц состоит из трёх наружных и одной внутренней оболочек. Наружные оболочки хорошо проницаемы для воды и солей, а внутренняя наоборот непроницаема или слабо проницаема. В свежеотложенном яйце содержатся вполне сформированные личинки – мирацидий. Мирацидий – первая личиночная форма, которая формируется в яйце дикроцелия. Реснички покрывают не всё тело, задняя треть тела ресничками не покрыта. Передняя часть тела имеет размеры 0,010 х 0,005 мм.

В задней части тела мирацидия видны четыре “зернистых шара”, которые лежат попарно. Отличительная особенность в строении мирацидия – отсутствие пигментированного глазка.

Материнская спороциста – вторая личиночная стадия дикроцелия. С течением времени в материнской спороцисте из зародышевых шаров формируются дочерние спороцисты.

Дочерняя спороциста – третья личиночная стадия дикроцелия. Тело дочерней спороцисты снаружи покрыто тегументом с развитой мышечной оболочкой, за счёт которой они могут слегка передвигаться. В зрелых спороцистах заметны пламеневидные клетки и канальца выделительной системы. Во внутренней оболочке находятся зародышевые клетки, из которых формируются церкарии.

Церкария – четвёртая личиночная стадия дикроцелия. Относится к группе стилетных и подгруппе длиннохвостых витриноцеркарий.

Метацеркария – пятая личиночная стадия дикроцелия, заключена в цисту. Зрелая циста имеет овальную или округлую форму размером 0,243-0,400 х 0,200-0,270 мм. Стенка цисты метацеркария состоит из четырёх оболочек. Метацеркария освобождённая от оболочек цисты по морфологическим признакам напоминает молодого паразита.

Хозяева дикроцелия.

Возбудитель дикроцелиоза относится к полигостальным паразитам, развитие которого осуществляется со сменой трёх хозяев – дефинитивного (окончательного), промежуточного и дополнительного (второго промежуточного).

Дефинитивные хозяева.

К ним относятся различные виды млекопитающих, в организме которых завершается развитие половозрелых дикроцелиев. Известно более 70 видов животных из числа травоядных, всеядных, плотоядных, грызунов и приматов. Болеет и человек.

Промежуточные хозяева.

Эту роль выполняют наземные моллюски, в организме которых формируются партеногенетические стадии и церкарии паразита. В мировой наземной маллюскофауне, состоящей из 25 тыс. видов, экспериментально или в естественных условиях выявлено более 90, которые могут принимать участие в развитии дикроцелия.

Дополнительные (вторые промежуточные) хозяева.

Их роль обычно выполняют различные виды муравьёв, в организме которых формируется пятая личиночная стадия трематоды – метацеркарий. Который способен инвазировать дефинитивного хозяина.

Формирование яйца и развитие мирацидия.

Формирование яйца дикроцелия начинается с полодотворения яйцеклетки в момент прохождения её по яйцепроводу. Оплодотворённая яйцеклетка по яйцеводу попадает в общий желточно-яйцевой проток, где покрывается слоем желточных клеток и сокращением стенок протока проталкивается в проксимальный отдел матки. Здесь, по периферии скопления желточных клеток, окружающих яйцеклетку, образуется яйцевая скорлупка. Крышечка яйца образуется в процессе склеротизации уже сформированной оболочки. После оплодотворения яйца и покрытия его первоначальной оболочкой начинается дробление яйцеклетки. В результате полного, но неравномерного дробления внутри яйца образуется полный комплекс однородных клеток. Затем границы между клетками исчезают т зародыш превращается в протоплазматическую массу – синцитий. Дальнейшее развитие сопровождается образованием двух клеточных слоёв: наружного эмбрионального и внутреннего эктодермального. После этого формируется мирацидий, появляются реснички, зачаток кишечного канала, стилет, зернистые шары. Мирацидий внутри яйца покрываются эмбриональной оболочкой, к которой примыкает внутренняя полупроницаемая оболочка скорлупы.

Развитие церкарий в организме промежуточного хозяина.

Яйцо дикроцелия, заглатывается наземным моллюском, поступает в кишечник, где из него вылупляется мирацидий. Мирацидий, вышедший из яйца, активно с помощью ресничек продвигается по кишечнику и через 40-60 минут оказывается ы просвете протоков печени моллюска. Пользуясь стилетом, он пробуравливает стенки фолликулов печени и проникает в соединительную ткань между этими фолликулами или на поверхность печени, где из него формируются партеногенетические поколения. Попав в междольковую соединительную ткань печени моллюска, мирацидий сбрасывает ресничный покров и прувращается в маленькую материнскую спороцисту. По мере роста оболочка материнской спороцисты разрушается, и таким образом материнская спороциста даёт начало нескольким дочерним спороцистам. Позднее в них появляется полость тела, в которых из зародышевых клеток развиваются особи следующего поколения – церкарии. Созревшие церкарии выходят из тела дочерних спороцист через родильный канал в междольковую соеденительную ткань печени. Далее церкарии достигают лёгочной полости, где группируются, образуя “сборные цисты”, или “слизистые шары”. Образовавшийся слизистый шар под влиянием дыхательных движений моллюска проталкивается к дыхательному отверстию и выбрасывается наружу. Таким образом церкарии дикроцелиев выходят из организма моллюска в основном через кровеносную систему и дыхательные пути, а также через пищеварительный тракт с фекальными массами (второстепенный путь).

Развитие метацеркарий в организме дополнительного хозяина.

Выделенных инвазированными моллюсками церкарий поедают муравьи. Проглоченный церкарий по пищеводу попадает в зоб, пробуривают его стенку, сбрасывают хвост и через 6-8 ч. после заражения попадают в брюшную полость через свой отдельный канал и затем замуровывают его особым клееподобным веществом.

Достигнув места постоянного паразитирования, церкарии претерпевают морфогенез и постепенно превращаются в метацеркарий. Метацеркарии проходят следующие стадии развития: бесхвостая личинка, инцистирующая личинка, незрелая циста и зрелая циста. Метацеркарии, обитающие в брюхе муравья питаются за счёт хозяина.

Развитие дикроцелия в организме дефинитивного хозяина.

Проглоченные метацеркарии дикроцелиев вместе с муравьями попадают в желудок животных. Здесь тело муравьёв разрушается и происходит освобождение цист метацеркарий. Из желудка цисты попадают в тонкий отдел кишечника, где под влиянием желчи, кишечного сока и сока поджелудочной железы вылупляются личинки. Личинки паразита, освободившиеся от цисты, проникают в желчные протоки печени.

Миграция из кишечника в печень происходит через общий желчный проток, а также через сеть кровеносных капилляров. Метацеркарии дикроцелиев достигнув желчных протоков печени хозяина, продолжают своё развитие. До пятидневного возраста дикроцелии не претерпивают заметных изменений, а только увеличиваются в размере. В 10-дневном возрасте у молодых дикроцелиев появляется хорошо диффернцированный кишечник. У 20-дневных паразитов обнаруживают развитые семенники, яичник, половую бурсу, желточники и зачатки будущей матки. У 40-дневных паразитов достигается половая зрелость, они начинают откладывать яйца.

Дикроцелии выделяют яйца не постоянно и не поодиночке, а периодически в слизистых мешках по 30-40 яиц в каждом. Это обуславливает резко выраженную вариабельность числа выделяющихся яиц в течение суток. Половая продуктивность дикроцелиев резко колеблется в зависимости от возраста паразита. Молодые, 6-месячные дикроцелии откладывают в 4-8 раз меньше яиц чем взрослые, 4-7 летние дикроцелии. По достижении определённого возраста половая продуктивность снижается до полного прекращения формирования яиц.

Взаимоотношения дикроцелиев с другими сочленами в паразитоценозах дифинитивного и промежуточного хозяев.

Дикроцелии в организме животных прямо или косвенно приходят в контакт с другими видами гельминтов и микроорганизмами. В организме дефинитивных хозяев наиболее тесный контакт у дикроцелиев осуществляется с фасциолами, также паразитирующими в желчных протоках печени жвачных и других млекопитающих.

Дикроцелии, паразитируя в печени, косвенным путём косвенным путём изменяют состав микрофлоры, характерный для кишечника. У дикроцелиев могут складываться различные взаимоотношения и сдругими сочленами паразитоценоза хозяина.

Эпизоотология

Распространение дикроцелиоза.

Дикроцелиоз, вызываемый ланцетовидной двуусткой, широко распространён. Заболевание регистрируют почти во всех странах Европы, в ряде стран Азии, Северной, Центральной и Южной Америки, в Африке и Австралии.

Эпизоотический процесс в России распространён повсеместно. Наиболее интенсивная инвазия на юге страны, в Северо-Кавказском регионе. В Кабардино-Балкарии у овец интенсивность инвазии достигает 35 тыс экземпляров (1996 г. М.М. Бочарова). В Северной Осетии крупный рогатый скот поражён дикроцелиозом на 22,11 – 47,44 %; мелкий рогатый скот на 28,57- 49,0%. В Ставрополье поражённость скота по данным Ставропольской НИВС составляет от 20 до 100%, в Дагестане до 54% животных (А.А. Атаев 1996г.), в Карачаеве-Черкессии – до 27% животных; в Алтайском крае – 19-20%.

По данным послеубойной диагностики дикроцелиоз имеет тенденцию к снижению. По России этот показатель составил за 1993 г. 2,0%; 1994-1996 гг – 1,46%; в 1998 г. – 1,19%; и в 1999 г. 0,6 % соответственно.

Для снижения инвазии рекомендуется смена пастбищ. Замечено, что заражение гельминтами наблюдается преимущественно во второй половине лета на пастбищах. Распространению инвазии способствуют тёплая погода и избыток осадков.

По состоянию на 1993-1997 годы в Республике Татарстан экстенсивность крупного рогатого скота по основным гельминтозам следующая %

Гельминтозы	Год					В среднем за 5 лет
	1993	1994	1995	1996	1997
Фасциолёз	32,6	28,6	24,6	22,5	26,4	26,9
Дикроцелиоз	42,4	31,4	34,3	39,2	29,8	35,4
Нематодироз	40,0	46,2	39,6	38,2	40,6	40,9
Трихостронгилёз	87,6	72,4	82,4	88,1	79,3	81,9
Трихоцефалёз	17,6	16,6	13,6	18,1	19,2	17,0
Мониезиоз	16,7	11,4	11,7	14,4	12,7	13,4

Заражённость животных дикроцелиозом значительно варьирует в зависимости от природно-климатических условий. Наибольшую инвазированность отмечают среди животных северо-восточной местности, затем северной лесостепной зоны и значительно меньшую среди животных переходной лесостепной подзоны.